45. Кора больших полушарий, ее строение и значение.
Кора больших полушарий головного мозга - структура головного мозга, слой серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, расположенный по периферии полушарий большого мозга, и покрывающий их.
Кора головного мозга играет очень важную роль в осуществлении высшей нервной (психической) деятельности.
У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом.
Кора большого мозга покрывает поверхность полушарий и образует большое количество различных по глубине и протяжённости борозд. Между бороздами расположены различной величины извилины большого мозга.
В каждом полушарии различают следующие поверхности:
выпуклую верхнелатеральную поверхность , примыкающую к внутренней поверхности костей свода черепа
нижнюю поверхность , передние и средние отделы которой располагаются на внутренней поверхности основания черепа, в области передней и средней черепных ямок, а задние - на намёте мозжечка
медиальную поверхность , направленную к продольной щели мозга.
В каждом полушарии различают наиболее выступающие места: спереди - лобный полюс, сзади - затылочный, и сбоку - височный.
Полушарие разделено на пять долей. Четыре из них примыкают к соответствующим костям свода черепа:
Лобная, теменная, затылочная, височная, островковая доля отделяет лобную долю от височной.
Устройство коры головного мозга и взаимодействие между собой отдельных её частей называется архитектоникой коры большого мозга. Место, где кора мозга выполняет те или иные функции: анализ поступающей от органов чувств информации, их сохранение, и т.д., во многом определяются внутренней структурой и построением связей (морфологией) внутри конкретных участков головного мозга (такие участки называются корковыми полями). Ещё одной важнейшей функцией коры головного мозга является связь с определенными внешними приемниками информации (рецепторами), каковыми являются все органы чувств, а также с органами и тканями, выполняющими команды, поступающие от коры головного мозга (эффекторами).
Всё, что человек видит, распознаётся и анализируется в затылочной области коры головного мозга, глаз же - всего лишь приемник изображения, передающий его по нервным волокнам для анализа в затылочную зрительную зону.
В том случае, если изображение движется, то анализ движения этого изображения происходит в теменной области , и в результате этого анализа мы определяем, в каком направлении и с какой скоростью движется видимый нами предмет.
Теменные области коры, совместно с височными зонами коры принимают участие в формировании акта членораздельной речи и в восприятии формы тела человека и его расположения в пространстве.
Лобные доли коры головного мозга у человека являются теми участками коры, которые в основном осуществляют высшие психические функции, проявляющиеся в формировании личностных качеств, темперамента, характера, способностей, воли, разумности поведения, творческих наклонностей и одарённости, влечений и пристрастий, в общем всего того, что делает человека личностью, не похожей на всех остальных людей, и в построении целенаправленного поведения, основанного на предвидении. Все эти способности резко нарушается при повреждении лобных отделов коры головного мозга.
Наиболее обширное поражение коры головного мозга сопровождается полным исчезновением психической деятельности.
Значение коры больших полушарий. Высшая нервная деятельность (ВНД) - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление (поведение) высокоорганизованных животных и человека к окружающей среде. В работе русского физиолога И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) впервые была высказана мысль о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью головного мозга. Эта идея была экспериментально подтверждена и развита академиком И. П. Павловым, который по праву является создателем учения о высшей нервной деятельности. Ее основой являются условные рефлексы.
Безусловные и условные рефлексы. Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И. П. Павлов подразделил на две группы: безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, передаваемые по наследству от родителей. Они являются видовыми, относительно постоянными и осуществляются низшими отделами ЦНС - спинным мозгом, стволом н подкорковыми ядрами головного мозга. Безусловные рефлексы (например, сосательный, глотательный, зрачковый рефлексы, кашель, чихание и др.) сохраняются у животных, лишенных больших полушарий. Они образуются в ответ на действие определенных раздражителей. Так, рефлекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение в виде нервного импульса проводится по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения, откуда оно по двигательным нервам передается слюнным железам, вызывая слюноотделение. На основе безусловных рефлексов осуществляются регуляция и согласованная деятельность разных органов и их систем, поддерживается само существование организма.
В изменчивых условиях окружающей среды сохранение жизнедеятельности организма и приспособительное поведение осуществляется благодаря образованию условных рефлексов с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Они не являются врожденными, а образуются в течение жизни на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов внешней среды. Условные рефлексы строго индивидуальны, т. е. у одних особей вида тот или иной рефлекс может присутствовать, у других - отсутствовать.
Образование и биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий: 1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя (для образования у собаки условного слюноотделительного рефлекса на звонок нужно, чтобы он начал звонить за 5-30 с до подачи корма и некоторое время сопровождал процесс еды); 2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя. Так, после нескольких сочетаний звонка с приемом пищи у собаки будет наблюдаться слюноотделение при одном звуке звонка без пищевого подкрепления.
Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в мэре головного мозга. Для рассмотренного примера такими очагами являются центры слюноотделения и слуха. Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган.
Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение - позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).
Торможение условных рефлексов. При изменении условий существования в организме образуются новые условные рефлексы, а выработанные ранее ослабляются или вовсе исчезают благодаря процессу торможения. И. П. Павлов опытным путем выявил два вида торможения условных рефлексов - внешнее и внутреннее.
Внешнее торможение происходит в случае образования в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения под действием более сильного раздражителя, не связанного с данным условным рефлексом. Например, боль приводит к торможению пищевого условного рефлекса. Или выработанный у животных условный пищевой рефлекс на свет, не проявляется при внезапном действии шума. Чем сильнее посторонний раздражитель, тем больше его ослабляющее действие.
Внутреннее торможение условного рефлекса развивается постепенно в случае многократного подкрепления условного раздражителя безусловным. Благодаря внутреннему торможению в ЦНС происходит угасание биологически нецелесообразных для организма реакций, утративших свое значение в измененных условиях среды. Например, при пересыхании водоема, из которого животные пили воду, условный раздражитель (вид ручья) не будет подкрепляться безусловным (питье воды), условный рефлекс начнет угасать и животные перестанут ходить на водопой. Они найдут новый источник воды, и возникнет новый условный рефлекс взамен утраченного. Образование новых условных рефлексов и исчезновение старых позволяет организму менять свое поведение, всякий раз приспосабливаясь к особенностям среды обитания. Внутреннее торможение дает организму возможность сводить к минимуму биологически нецелесообразные, лишние реакции в ответ на различные раздражители, переставшие подкрепляться безусловными рефлексами.
Наиболее сложные формы приспособительного поведения свойственны человеку. Так же как у животных, они связаны с образованием условных рефлексов и их торможением. Однако у человека деятельность коры больших полушарий головного мозга обладает наиболее развитой способностью к анализу и синтезу сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Аналитическая деятельность коры заключается в тонком различении (дифференцировке) по характеру и интенсивности действия множества раздражений, действующих на организм и доходящих в форме нервных импульсов до мозговой коры. За счет внутреннего торможения в коре осуществляется дифференцировка раздражителей по степени их биологической значимости. Синтетическая деятельность коры проявляется в связывании, объединении возбуждений, возникающих в разных зонах коры, что формирует сложные формы поведения человека.
Первая и вторая сигнальные системы. Сигнальной системой называют совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие, анализ информации и ответную реакцию организма. Академик И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах.
Первой сигнальной системой он назвал деятельность коры больших полушарий мозга, которая связана с восприятием через рецепторы непосредственных раздражителей (сигналов) внешней среды, например световых, тепловых, болевых и т. д. Она является основой для выработки условных рефлексов, присущих как животным, так и человеку.
В отличие от животных человеку как социальному существу свойственна еще к вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по И. П. Павлову, является сигналом для работы первой сигнальной системы («сигналы сигналов»). Например, действия человека (его поведение) будут одинаковыми как при произнесении слова «пожар!», так и при действительно наблюдаемом (зрительное раздражение) им пожаре. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека.
Вторая сигнальная система сформировалась у человека вследствие общественного образа жизни и коллективного труда и выступала средством общения. Слово, речь, письмо являются не только слуховым и зрительным раздражителями, они несут также определенную информацию о предмете или явлении, т. е. определенную смысловую нагрузку. В процессе обучения речи у человека возникают временные связи между нейронами коры, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений, событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явлений и событий, их смысловое значение. Вот почему у человека условно образованный рефлекс на какой-либо раздражитель легко воспроизводится без подкрепления, если этот раздражитель выразить словесно. Например, на словосочетание «утюг горячий!», человек отдернет руку и не коснется его. У собаки тоже можно выработать условный рефлекс на слово, но оно будет восприниматься ею как определенное звукосочетание без понимания смысла. Так, дрессированная собака, поднимающаяся на задние лапы при слове «служи», никак не будет реагировать на одинаковый по смыслу приказ «стань вертикально».
Развитие у человека речи повысило его способность отражать явления внешней среды, накапливать и использовать опыт предыдущих поколений. В результате сформировалась свойственная только человеку форма отражения действительности, называемая сознанием. Человек с помощью слов, математических символов, образов художественных произведений может передавать другим людям знания об окружающем мире, в том числе и о самом себе. Благодаря слову (словесной сигнализации) у человека появилась возможность отвлеченно и обобщенно воспринимать явления, находящие свое выражение в понятиях, суждениях, умозаключениях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы.
Способность к обобщению и отвлечению служит основой мышления человека, являясь результатом функции всей коры мозга и в особенности ее лобных долей. Благодаря отвлеченному логическому мышлению человек познает окружающий мир и его законы. Способность к мышлению используется человеком в его практической деятельности, когда он ставит определенные цели, намечает пути реализации и достигает их. В ходе исторического развития человечества благодаря мышлению накоплены огромные знания о внешнем мире.
Таким образом, благодаря первой сигнальной системе достигается конкретное чувственное восприятие окружающего мира и познается состояние самого организма. С развитием у человека второй сигнальной системы достигает чрезвычайной сложности абстрактная аналитическая и синтетическая деятельность коры, проявляющаяся в способности делать широкие обобщения, создавать понятия, открывать действующие в природе законы. Поэтому поведение человека, контролируемое второй сигнальной системой, состоит из целенаправленных действий. Две сигнальные системы тесно взаимодействуют между собой, так как вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой вследствие общественного образа жизни и развития мышления.
Сон, его значение. Сон - специфическое состояние нервной системы, проявляющееся в выключении сознания, угнетении двигательной активности, снижении обменных процессов и всех видов чувствительности. Сон рассматривают как охранительное торможение, которое охватывает кору больших полушарий и позволяет нервным центрам восстановить свою работоспособность. И действительно, каждый человек после сна чувствует, что у него улучшилось самочувствие, восстановилась работоспособность, повысилось внимание. Однако сон - это сложный физиологический процесс, а не просто покой. Регистрация электрических потенциалов мозга - электроэнцефалограмм - позволила выявить две фазы сна: медленный и быстрый сон, характеризующиеся разными частотой и амплитудой колебаний электрической активности мозга. Фазы сна циклично сменяют друг друга. Один цикл длится примерно 1,5 ч, когда медленный сон на непродолжительное время (около 20 мин) сменяется быстрым сном. За ночь у взрослого человека цикл повторяется 4-6 раз. Именно во время медленного сна замедляются и значительно снижаются обменные процессы. Быстрый сон, как правило, сопровождается повышением уровня обменных процессов, быстрыми движениями глаз, сновидениями. Стадии медленного сна отсутствуют у животных, они свойственны только человеку. Ученые связывают это с безопасностью ночлега человека, т. е. отсутствием опасности нападения.
Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнению сложных актов поведения, обусловленных приобретенным жизненным опытом. Сейчас установлено, что кора не является высшим распределителем всех функций. Многие ее нейроны входят в состав сенсорных и двигательных систем среднего уровня. Субстратом высших психических функций являются распределительные системы ЦНС, в состав которых входит и подкорковые структуры, и нейроны коры. Роль любой области коры зависит от внутренней организации её спналтических связей, а также ее связей с другими образованиями ЦНС. Вместе с тем. у человека в процессе эволюции произошла кортиколизация всех, в том числе и жизненно важных висцеральных функций. Т.е. их подчинение коре. Она стала главной интегрирующей системой всей ЦНС. Поэтому в случае гибели значительной части нейронов коры у человека, его организм становится нежизнеспособным и погибает в результате нарушения гомеостаза (гипотермия мозга). Кори головного мозга состоит из шести слоев:
I. Молекулярный слой, самый верхний. Образован множеством восходящих дендритов пирамидных нейронов. Тел нейронов в нем мало. Этот слой пронизывают аксоны неспецифических ядер таламуса относящихся к ретикулярной формации. За счет такой структуры слой обеспечивает активацию всей коры.
2-Наружный зернистый слой. Формируется плотно расположенными мелкими нейронами, имеющими многочисленные синаптические контакты между собой. Благодаря этому наблюдается длительная циркуляция нервных импульсов. Это является одним из механизмов памяти.
3. Наружный пирамидный слой. Состоит из мелких пирамидных клеток. С помощью их и клеток второго слоя происходит образование межкортикальных связей, т.е. связей между различными областями коры.
4. Внутренний зернистый слой. Содержит звездчатые клетки, на которых образуют синапсы аксоны переключающих и ассоциативных нейронов таламуса. Сюда поступает вся информация от периферических рецепторов.
5. Внутренний пирамидный слой. Образован крупными пирамидными нейронами, аксоны которых образуют нисходящие пирамидные пути, направляющиеся в продолговатый и спинной мозг.
6. Слой полиморфных клеток. Аксоны его нейронов идут к таламусу.
Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:
1. афферентные или входные волокна.
2.интернейроны
3. эфферентные - выходные нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.
1. микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморёгуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно"" чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов идущих к нейрону.
2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.
3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями. В коре человека их 53. Поля делят на первичные, вторичные, третичные.
Первичные обеспечивают обработку определенной сенсорной информации.
Вторичные и третичные взаимодействие сигналов разных сенсорных систем. В частности, первичное соматосенсорное поле, к которому идут импульсы от всех кожных рецепторов (тактильных, температурных, болевых) находится в области центральной задней извилины. Больше всего места в коре занимает представительство губ, лица, кистей рук. Поэтому при поражениях этой зоны изменяется чувствительность соответствующих участков кожи. Представительство проприорецепторов мышц и сухожилий, т.е. моторная кора занимает переднюю центральную извилину. Импульсы от проприорецепторов нижних конечностей идут к верхней части извилины. От мышц туловища к средней части. От мускулатуры головы и шеи к ее нижней части. Наибольшую площадь этого поля также занимает представительство мускулатуры губ, языка, кистей и лица.
Импульсы от рецепторов глаза поступают в затылочные области коры около шпорной борозды. Поражение первичных полей приводит к корковой слепоте, а вторичных и третичных - потере зрительной памяти. Слуховая область коры расположена в верхней височной извилине и поперечной извилине Гешля. При поражении первичных полей зоны развивается корковая глухота. Периферических - трудности в различении звуков. В задней трети верхней височной извилины левого полушария находится сенсорный центр речи - центр Вернике. При его патологических изменениях теряется способность к пониманию речи. Двигательный центр речи - центр Брока, располагается в нижней лобной извилине левого полушария. Нарушения в этой части коры приводят к потере способности произносить слова.
Функциональная асимметрия полушарий.
Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Брэка. обнаруживший, что при опухолях левой лобной доли теряется способность к произношению речи. В 50-х годах XX века Р.Сперри и М.Газзанига исследовали больных, у которых с целью прекращения эпилептических припадков была произведена перерезка мозолистого тела. В нем проходят комиссуральные волокна, связывающие полушария. Умственные способности у людей с расщепленным" мозгом не изменяются. Но с помощью специальных тестов обнаружено, что функции полушарий отличаются. Например, если предмет находится в поле зрения правого глаза, то зрительная информация поступает в левое полушарие, то такой больной может назвать его, описать его свойства. прочитать или написать текст.
Если же предмет попадает в поле зрения левого глаза, то пациент даже не может назвать его и рассказать о нем. Он не может читать этим глазом. Таким образом, левое полушарие является доминирующим в отношении сознания, речи, счета, письма, абстрактного мышления, сложных произвольных движений. С другой, стороны, хотя правое полушарие не имеет выраженных речевых функций, оно в определенной степени способно понимать речь и мыслить абстрактно. Но в значительно большей мере, чем левое, оно обладает механизмами сенсорного распознавания предметов образной памяти. Восприятие музыки целиком является функцией правого полушария. Т.е. правое полушарие отвечает за неречевые функции, т.е. анализ сложных зрительных и слуховых образов, восприятие пространства, формы. Каждое полушарие изолированно принимает, перерабатывает и хранит информацию. Они обладают собственными ощущениями, мыслями, эмоциональными оценками событий. Левое полушарие обрабатывает информацию аналитически, т.е. последовательно, а правое одномоментно, интуитивно. т.е. полушария используют разные способы познания. Вся система образования в мире направлена на развитие левого полушария, т.е. абстрактного мышления, а не интуитивного. Несмотря на функциональную асимметрию, в норме полушария работают совместно, обеспечивая все процессы человеческой психики.
Пластичность коры.
Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью. Однако у них сохраняется способность к образованию новых отростков и синапсов т.е каждый нейрон способен при повреждении отростка образовывать новые. Восстановление отростков может происходить двумя путями: путем формирования нового конуса роста и образования коллатералей. Обычно росту нового аксона препятствует возникновение, глиального рубца. Но несмотря на это новые синаптические контакты образуются коллатералям и поврежденного аксона. Наиболее высока пластичность нейронов коры. Любой ее нейрон запрограммирован на то, что при его повреждении он активно пытается восстановить утраченные связи. Каждый нейрон вовлечен, а конкурентную борьбу с другими за образование синаптических контактов. Это служит основой пластичности нейронных корковых сетей. Установлено, что при удалении мозжечка нервные пути, идущие к нему, начинают прорастать в кору. Если в интактный мозг пересадить участок мозга другого животного, то нейроны этого кусочка ткани образуют многочисленные контакты с нейронами мозга реципиента.
Пластичность коры проявляется как в нормальных условиях. Например, при образовании новых межкортикальных связей в процессе обучения, так и при патологии. В частности, утраченные при поражении участка коры функции берут на себя ее соседние поля или другое полушарие. Даже при поражении обширных областей коры вследствие кровоизлияния, их функции начинают выполнять соответствующие области противоположного полушария.
Элгктроэнцефалография. Ее значение для экспеперементальных исследований и клиники.
электроэнцефалография (ЭЭГ - это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на кожу накладывают электроды, сигналы от которых усиливаются и подаются на осциллограф и пишущее устройство. В норме регистрируются следующие типы спонтанных колебаний:
1. а-ритм. Это волны с частотой 8-13 Гц. Наблюдается в состоянии бодрствования, полного покоя и при закрытых глазах. Если человек открывает глаза а-ритм сменяется р-ритмом. Это явление называется блокадой а-ритма.
2. В-ритм, Его частота от 14 до 30 Гц. Наблюдается при деятельном состоянии мозга и читается по мере повышения интенсивности умственной работы.
3. (гама) - ритм. Колебания с частотой 4-8 Гц. Регистрируется во время засыпания.
поверхностного сна и неглубоком наркозе.
4. (сигма) - ритм. Частота 0,5-3,5 Гц. Наблюдается при глубоком сне и наркозе.
Чем ниже частота ритмов ЭЭГ, тем больше их амплитуда. Помимо эти основных ритмов регистрируются и другие ЭЭГ феномены. Например, по мере углубления сна появляются сонные веретена. Это периодическое увеличение частоты и амплитуды тета- ритма. При ожидании команды к действию возникает отрицательная Е-волна ожидания и т.д.
В эксперименте ЭЭГ используют для определения уровня активности мозга, а в клинике для диагностики эпилепсии (особенно скрытых форм), а также для выявление смерти мозга (кора живет 3-5 мин, стволовые нейроны 7-10, сердце 90. почки 150).
Головной мозг располагается в мозговом отделе черепа. Его средний вес 1360 г. Выделяют три больших отдела мозга: ствол, подкорковый отдел и кару больших полушарий. Из основания мозга выходят 12 пар черепных нервов.
1 - верхний участок спинного мозга; 2 - продолговач ый мозг, 3 - мост, 4 - мозжечок; 5 - средний мозг; 6 - четверохолмие; 7 - промежуточный мозг; 8 - кора больших полушарий; 9 - мозолистое тело, соединяющее правое полушарие с новым; 10 - перекрест зрительных нервов; 11 - обонятельные луковицы.
Отделы головного мозга и их функции
|
Отделы мозга |
Структуры отделов |
Функции |
|
|
СТВОЛ МОЗГА |
Задний мозг |
Продолговатый мозг Здесь находятся ядра с отходящими парами черепно-мозговы> нервов: XII - подъязычных; XI - добавочных; X - блуждающих; IX - языкоглоточных нервов |
Проводниковая - связь спинного и вышележащих отделов головного мозга. Рефлекторные: 1) регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем; 2) пищевые рефлексы слюноотделения, жевания, глотания; 3) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота; |
|
Варолиев мост содержит ядра: VIII - слухового; VII - лицевого; VI - отводящего; V - тройничного нервов. |
Проводниковая - содержит восходящие и нисходящие нервные пути и нервные волокна, соединяющие полушария мозжечка между собой и с корой большого мозга. Рефлекторная - отвечает за вестибулярные и шейные рефлексы, регулирующие тонус мышц, в т.ч. мимических мышц. |
||
|
Мозжечок Полушария мозжечка соединены между собой и образованы серым и белым веществом. |
Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия. |
||
|
Ретикулярная формация - сеть нервных волокон, оплетающих ствол мозга и промежуточный мозг. Обеспечивает взаимодействие восходящих и нисходящих путей мозга, координацию различных функций организма и регуляцию возбудимости всех отделов ЦНС. |
|||
|
Средний мозг |
Четверохолмие С ядрами первичных зрительных и слуховых центров. Ножки мозга С ядрами IV - глазодвигательного III - блокового нервов. |
Проводниковая. Рефлекторны: 1) ориентировочные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители,которые проявляются в повороте головы и туловища; 2) регуляция мышечного тонуса и позы тела. |
|
|
ПОДКОРКА |
Передний мозг |
Промежуточный мозг: а) таламус (зрительный бугор) с ядрами ll -й пары зрительных нервов; |
Сбор и оценка всей поступающей информации от органов чувств. Выделение и передача в кору мозга наиболее важной информации. Регуляция эмоционального поведения. |
|
б) гипоталамус. |
Высший подкорковый центр вегетативной нервной системы и всех жизненно важных функций организма. Обеспечение постоянства внутренней среды и обменных процессов организма. Регуляция мотивированного поведения и обеспечение защитных реакций (жажда, голод, насыщение, страх, ярость, удовольствие и неудовольствие). Участие в смене сна и бодрствования. |
||
|
Базальные ганглии (подкорковые ядра) |
Роль в регуляции и координации двигательной активности (вместе с таламусом и мозжечком). Участие в создании и запоминании программ целенаправленных движений,обучения и памяти. |
||
|
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ |
Древняя и старая кора (обонятельный и висцеральный мозг) Содержит ядра 1-ой пары обонятельных нервов. |
Древняя и старая кора вместе с некоторыми подкорковыми структурами формирует лимбическую систему, которая: 1) отвечает за врожденные поведенческие акты и формирование эмоций; 2) обеспечивает гомеостаз и контроль реакций, направленных на самосохранение и сохранение вида: 3 влияет на регуляцию вегетативных функций. |
|
|
Новая кора |
1) Осуществляет высшую нервную деятельность, отвечает за сложное сознательное поведение и мышление. Развитие морали, воли, интеллекта, связаны с деятельностью коры. 2) Осуществляет восприятие, оценку и обработку всей поступающей информации от органов чувств. 3) Координирует деятельность всех систем организма. 4) Обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой. |
||
Кора больших полушарий головного мозга
Кора больших полушарий - филогенетически наиболее молодое образование мозга. За счет борозд общая площадь поверхности коры взрослого человека 1700 2000 см2. В коре насчитывают от 12 до 18 млрд, нервных клеток, которые расположены в несколько слоев. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 1,5-4 мм.
На рисунке ниже показаны функциональные зоны и доли коры головного мозга
|
Расположение серого и белого вещества |
Доли полушарий |
Зоны полушарий |
|
|
Кора – серое вещество, белое вещество нахо-дится под ко-рой, в белом веществе есть скопления серо-го вещества в виде ядер |
Центры речи |
||
|
Теменная |
Кожно-мышечная зона |
Контроль дви-жений, спо-собность раз-личать раздражения |
|
|
Височная |
Слуховая зона |
Дуги рефлексов, различающих звуковые раздражения |
|
|
Вкусовая и обонятельная зоны |
Рефлексы различения вкусов и запахов |
||
|
Затылочная |
Зрительная зона |
Различение зрительных раздражений |
Чувствительная и двигательная зоны коры больших полушарий
|
Левое полушарие мозга |
Правое полушарие мозга |
|
Левое полушарие ("мыслительное”, логическое) - - отвечает за регуляцию речевой деятельности, устной речи, письма, счета и логического мышления. Доминантное у правшей. |
Правое полушарие ("художественное", эмоциональное) - - участвует в распознавании зрительных, музыкальных образов, формы и структуры предметов, в сознательной ориентации в пространстве. |
|
Поперечный срез левого полушария через чувствительные центры
Представительство тела в чувствительной зоне коры больших полушарий. Чувствительная зона каждого полушария получает информацию от мышц, кожи и внутренних органов противоположной стороны тела. |
Поперечный срез правого полушария через двигательные центры
Представительство тела в двигательной зоне коры больших полушарий. Каждый участок двигательной зоны контролирует движения конкретной мышцы. |
_______________
Источник информации:
Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.
Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.
Кора головного мозга является центром высшей нервной (психической) деятельности человека и контролирует выполнение огромного количества жизненно важных функций и процессов. Она покрывает всю поверхность больших полушарий и занимает около половины их объема.
Большие полушария головного мозга занимают около 80% объема черепной коробки, и состоят из белого вещества, основа которого состоит из длинных миелиновых аксонов нейронов. Снаружи полушария покрывает серое вещество или кора головного мозга, состоящая из нейронов, безмиелиновых волокон и глиальных клеток, которые также содержатся в толще отделов этого органа.
Поверхность полушарий условно делится на несколько зон, функциональность которых заключается в управлении организмом на уровне рефлексов и инстинктов. Также в ней находятся центры высшей психической деятельности человека, обеспечивающие сознание, усвоение поступившей информации, позволяющей адаптироваться в окружающей среде, и через нее, на уровне подсознания, посредством гипоталамуса контролируется вегетативная нервная система (ВНС), управляющая органами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также метаболизмом.
Для того чтобы разобраться что такое кора мозга и каким образом осуществляется ее работа, требуется изучить строение на клеточном уровне.
Функции
Кора занимает большую часть больших полушарий, а ее толщина не равномерна по всей поверхности. Такая особенность обусловлена большим количеством связующих каналов с центральной нервной системой (ЦНС), обеспечивающих функциональную организацию коры мозга.
Эта часть головного мозга начинает образовываться еще во время внутриутробного развития и совершенствуется на протяжении всей жизни, посредством получения и обработки сигналов, поступающих из окружающей среды. Таким образом, она отвечает за выполнение следующих функций головного мозга:
- связывает органы и системы организма между собой и окружающей средой, а также обеспечивает адекватную реакцию на изменения;
- обрабатывает поступившую информацию от моторных центров с помощью мыслительных и познавательных процессов;
- в ней формируется сознание, мышление, а также реализовывается интеллектуальный труд;
- осуществляет управление речевыми центрами и процессами, характеризующими психоэмоциональное состояние человека.
При этом данные поступают, обрабатываются, сохраняются благодаря значительному количеству импульсов, проходящих и образующихся в нейронах, связанных длинными отростками или аксонами. Уровень активности клеток можно определить по физиологическому и психическому состоянию организма и описать с помощью амплитудных и частотных показателей, так как природа этих сигналов похожа на электрические импульсы, а их плотность зависит от участка, в котором происходит психологический процесс.
До сих пор неясно, каким образом лобная часть коры больших полушарий влияет на работу организма, но известно, что она мало восприимчива к процессам, происходящим во внешней среде, поэтому все опыты с воздействием электрических импульсов на этот участок мозга, не находят яркого отклика в структурах. Однако отмечается, что люди, у которых лобная часть повреждена, испытывают проблемы в общении с другими индивидами, не могут реализовать себя в какой-либо трудовой деятельности, а также им безразличен их внешний вид и сторонние мнение. Иногда встречаются и другие нарушения в осуществлении функций этого органа:
- отсутствие концентрации внимания на предметах обихода;
- проявление творческой дисфункции;
- нарушения психоэмоционального состояния человека.
Поверхность коры полушарий поделена на 4 зоны, очерченные наиболее четкими и значимыми извилинами. Каждая из частей при этом контролирует основные функции коры головного мозга:
- теменная зона - отвечает за активную чувствительность и музыкальное восприятие;
- в затылочной части расположена первичная зрительная область;
- височная или темпоральная отвечает за речевые центры и восприятие звуков поступивших из внешней среды, кроме того участвует в формировании эмоциональных проявлений, таких как радость, злость, удовольствие и страх;
- лобная зона управляет двигательной и психической активностью, а также руководит речевой моторикой.
Особенности строения коры мозга
Анатомическое строение коры больших полушарий обусловливает ее особенности и позволяет выполнять возложенные на нее функции. Кора головного мозга владеет следующим рядом отличительных черт:
- нейроны в ее толще располагаются послойно;
- нервные центры находятся в конкретном месте и отвечают за деятельность определенного участка организма;
- уровень активности коры зависит от влияния ее подкорковых структур;
- она имеет связи со всеми нижележащими структурами центральной нервной системы;
- наличие полей разных по клеточному строению, что подтверждается гистологическим исследованием, при этом каждое поле отвечает за выполнение какой-либо высшей нервно деятельности;
- присутствие специализированных ассоциативных областей позволяет устанавливать причинно-следственную связь между внешними раздражителями и ответом организма на них;
- способность к замещению поврежденных участков близлежащими структурами;
- этот отдел мозга способен сохранять следы возбуждения нейронов.
Большие полушария головного мозга состоят главным образом из длинных аксонов, а также содержит в своей толще скопления нейронов, образующих наибольшие ядра основания, которые входят в состав экстрапирамидальной системы.
Как уже говорилось, формирование коры мозга происходит еще во время внутриутробного развития, причем вначале кора состоит из нижнего слоя клеток, а уже в 6 месяцев ребенка в ней сформированы все структуры и поля. Окончательное становление нейронов происходит к 7-летнему возрасту, а рост их тел завершается в 18 лет.
Интересен тот факт, что толщина коры не равномерна на всей протяженности и включает в себя разное количество слоев: например, в области центральной извилины она достигает своего максимального размера и насчитывает все 6 слоев, а участки старой и древней коры имеют 2-х и 3-х слойное строение соответственно.
Нейроны этой части мозга запрограммированы на восстановление поврежденного участка посредством синоптических контактов, таким образом каждая из клеток активно старается восстановить поврежденные связи, что обеспечивает пластичность нейронных корковых сетей. Например, при удалении или дисфункции мозжечка, нейроны, связывающие его с конечным отделом, начинают прорастать в кору больших полушарий. Кроме того пластичность коры также проявляется в обычных условиях, когда происходит процесс обучения новому навыку или в результате патологии, когда функции, выполняемые поврежденной зоной, переходят на соседние участки мозга или даже полушария.
Кора мозга обладает способностью сохранять следы возбуждения нейронов длительное время. Эта особенность позволяет обучаться, запоминать и отвечать определенной реакцией организма на внешние раздражители. Так происходит формирование условного рефлекса, нервный путь которого состоит из 3 последовательно соединенных аппарата: анализатора, замыкательного аппарата условно-рефлексных связей и рабочего прибора. Слабость замыкательной функции коры и следовых проявлений можно наблюдать у детей с выраженной умственной отсталостью, когда образовавшиеся условные связи между нейронами хрупки и ненадежны, что влечет за собой трудности в обучении.
Кора головного мозга включает в себя 11 областей, состоящих из 53 полей, каждому из которых в нейрофизиологии присвоен свой номер.
Области и зоны коры
Кора относительно молодая часть ЦНС, развывшаяся из конечного отдела мозга. Эволюционно становление этого органа происходило поэтапно, поэтому ее принято разделять на 4 типа:
- Архикортекс или древняя кора в связи с атрофией обоняния превратился в гиппокамповую формацию и состоит из гиппокампа и сопряженных ему структур. С помощью ее регулируется поведение, чувства и память.
- Палеокортекс или старая кора, составляет основную часть обонятельной зоны.
- Неокортекс или новая кора имеет толщину слоя около 3-4 мм. Является функциональной частью и совершает высшую нервную деятельность: обрабатывает сенсорную информацию, отдает моторные команды, а также в ней формируется осознанное мышление и речь человека.
- Мезокортекс является промежуточным вариантом первых 3 типов коры.
Физиология коры больших полушарий
Кора головного мозга имеет сложную анатомическую структуру и включает в себя сенсорные клетки, моторные нейроны и интернероны, обладающих способностью останавливать сигнал и возбуждаться в зависимости от поступивших данных. Организация этой части мозга построена по колончатому принципу, в котором колонки делаться на микромодули, имеющие однородное строение.
Основу системы микромодулей составляют звездчатые клетки и их аксоны, при этом все нейроны одинаково реагируют на поступивший афферентный импульс и посылают также синхронно в ответ эфферентный сигнал.
Формирование условных рефлексов, обеспечивающих полноценное функционирование организма, и происходит благодаря связи головного мозга с нейронами, расположенными в различных частях тела, а кора обеспечивает синхронизацию умственной деятельности с моторикой органов и областью, отвечающей за анализ поступающих сигналов.
Передача сигнала в горизонтальном направлении происходит через поперечные волокна, находящиеся в толще коры, и передают импульс от одной колонки к другой. По принципу горизонтальной ориентации кору мозга можно поделить на следующие области:
- ассоциативная;
- сенсорная (чувствительная);
- моторная.
При изучении этих зон применялись различные способы воздействия на нейроны, входящие в ее состав: химическое и физическое раздражение, частичное удаление участков, а также выработка условных рефлексов и регистрация биотоков.
Ассоциативная зона связывает поступившую сенсорную информацию с полученными ранее знаниями. После обработки формирует сигнал и передает его в двигательную зону. Таким образом она участвует в запоминании, мышлении и обучении новым навыкам. Ассоциативные участки коры головного мозга расположены в близости с соответствующей сенсорной зоной.
Чувствительная или сенсорная зона занимает 20% коры головного мозга. Она также состоит из нескольких составляющих:
- соматосенсорной, расположенной в теменной зоне отвечает за тактильную и вегетативную чувствительность;
- зрительной;
- слуховой;
- вкусовой;
- обонятельной.
Импульсы от конечностей и органов осязания левой стороны тела, поступают по афферентным путям в противоположную долю больших полушарий для последующей обработки.
Нейроны моторной зоны возбуждаются при помощи импульсов, поступивших от клеток мускулатуры, и находятся в центральной извилине лобной доли. Механизм поступления данных схож с механизмом сенсорной зоны, так как двигательные пути образуют перехлест в продолговатом мозге и следуют в расположенную напротив моторную зону.
Извилины борозды и щели
Кора больших полушарий образована несколькими слоями нейронов. Характерной особенностью этой части мозга является большое количество морщин или извилин, благодаря чему ее площадь во много раз превосходит площадь поверхности полушарий.
Корковые архитектонические поля определяют функциональное строение участков коры головного мозга. Все они различны по морфологическим признакам и регулируют разные функции. Таким образом выделяется 52 различных поля, расположенных на определенных участках. По Бродману это разделение выглядит следующим образом:
- Центральная борозда разделяет лобную долю от теменной области, впереди нее пролегает предцентральная извилина, а сзади - позадицентральная.
- Боковая борозда отгораживает теменную зону от затылочной. Если развести ее боковые края то внутри можно рассмотреть ямку, в центре которой имеется островок.
- Теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной.
В предцентральной извилине расположено ядро двигательного анализатора, при этом к мышцам нижней конечности относятся верхние части передней центральной извилины, а к мышцам полости рта, глотки и гортани – нижние.
Правосторонняя извилина образует связь с двигательным аппаратом левой половины тела, левосторонняя – с правой частью.
В позадицентральной извилине 1 доли полушария содержится ядро анализатора тактильных ощущений и она также связана с противолежащей частью тела.
Клеточные слои
Кора головного мозга осуществляет свои функции посредством нейронов, находящихся в ее толще. Причем количество слоев этих клеток может отличаться в зависимости от участка, габариты которых также разнятся по размеру и топографии. Специалисты выделяют следующие слои коры головного мозга:
- Поверхностный молекулярный сформирован в основном из дендритов, с небольшим вкраплением нейронов, отростки которых не покидают границы слоя.
- Наружный зернистый состоит из пирамидальных и звездчатых нейронов, отростки которых связывают его со следующим слоем.
- Пирамидальный образован пирамидными нейронами, аксоны которых направлены вниз, где обрываются или образуют ассоциативные волокна, а дендриты их соединяют этот слой с предыдущим.
- Внутренний зернистый слой сформирован звездчатыми и малыми пирамидальными нейронами, дендриты которых уходят в пирамидальный слой, а также его длинные волокна уходят в верхние слои или спускаются вниз в белое вещество мозга.
- Ганглионарный состоит из крупных пирамидальных нейроцитов, их аксоны выходят за пределы коры и связывают различные структуры и отделы ЦНС между собой.
Мультиформный слой сформирован всеми видами нейронов, а их дендриты ориентированы в молекулярный слой, а аксоны пронизывают предыдущие слои или выходят за пределы коры и образуют ассоциативные волокна, образующие связь клеток серого вещества с остальными функциональными центрами головного мозга.
Видео: Кора больших полушарий головного мозга
