Смотрите также:
- ПЫЛЕСОС , аппарат, служащий для удаления пыли с поверхностей или собирания ее в целях исследования запыленности воздуха путем его аспирации. П. бывают переносные, перевозимые на тележках и стационарные. Различаются системы, работающие...
- ПЫЛЬ . Пыль атмосферная. П.-измельченное состояние какого-нибудь твердого вещества в виде частиц, не связанных или весьма слабо связанных друг с другом механически. Эти частицы б. или м. легко поднимаются в воздух, ...
- ПЬЕЗОЭЛЕКТРИЧЕСТВО (от греч. piezo- давлю), электризация кристаллов под действием давления или растяжения. Явления П., открытые Аюи (Наиу) в 1817 г., наблюдаются в наиболее простой и ясной форме в кристаллах, обладающих...
- ПЬЯВКИ , применяющиеся с мед. целями, принадлежат к типу кольчатых червей (Annelida), классу Hirudinea, отряду Gnathobdellida. Живут в пресных стоячих водах (болота, пруды, канавы). Продолжительность жизни-несколько лет. Для кровоизвлечения пригодны многие...
- ПЯТАЯ БОЛЕЗНЬ , острая инфекционная б-нь по преимуществу детского возраста, которая характеризуется пятнисто-папулезной сыпью и почти полным отсутствием общих явлений; сыпь при своем развитии дает чрезвычайно изменчивую, разнообразную картину, образуя кольца, гирлянды...
1. Закон силы - зависимость силы ответной реакции ткани от силы раздражителя. Увеличение силы стимулов в определенном диапазоне сопровождается ростом величины ответной реакции. Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового. В изолированной мышце после появления видимых сокращений при достижении пороговой силы стимулов дальнейшее увеличение силы стимулов повышает амплитуду и силу мышечного сокращения. Действие гормона зависит от его концентрации в крови. Эффективность лечения антибиотиками зависит от введенной дозы препарата.
Сердечная мышца подчиняется закону "все или ничего" - на подпороговый стимул не отвечает, после достижения пороговой силы стимула амплитуда всех сокращений одинакова.
2. Закон длительности действия раздражителя. Раздражитель должен действовать достаточно длительно, чтобы вызвать возбуждение. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности, т.е. слабый раздражитель для того, чтобы вызвать ответную реакцию, должен действовать более продолжительное время. Зависимость между силой и длительностью раздражителя изучена Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Минимальная сила постоянного тока, вызывающая возбуждение, названа Лапикомреобазой . Наименьшее время, в течение которого должен действовать пороговый стимул, чтобы вызвать ответную реакцию называетсяполезным временем . При очень коротких стимулах возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражителя. Так как величина порога возбудимости колеблется в широком диапазоне, было введено понятиехронаксия - время, в течение которого должен действовать ток удвоенной реобазы (порога), чтобы вызвать возбуждение. Метод (хронаксиметрия) используется клинически при определения возбудимости нервно-мышечного аппарата в неврологической клинике и травматологии. Хронаксия различных тканей отличается: у скелетных мышц она равна 0,08-0,16 мс, у гладких - 0,2-0,5 мс. При повреждениях и заболеваниях хронаксия возрастает. Из закона "сила-время" так же следует, что слишком кратковременные стимулы не вызывают возбуждения. В физиотерапии используют токи ультравысокой частоты (УВЧ), которые имеют короткий период действия каждой волны для получения теплового лечебного эффекта в тканях.
3. Закон градиента раздражения.
Для того, чтобы вызвать возбуждение, сила раздражителя должна нарастать во времени достаточно быстро. При медленном нарастании силы стимулирующего тока, амплитуда ответов уменьшается или ответ вообще не возникает.
Кривая «сила-длительность»
А–порог (реобаза); Б–удвоенная реобаза; а–полезное время действия тока, б – хронаксия.
4. Полярный закон раздражения
Открыт Пфлюгером в 1859 году. При внеклеточном расположении электродов возбуждение возникает только под катодом (отрицательным полюсом) в момент замыкания (включения, начала действия) постоянного электрического тока. В момент размыкания (прекращения действия) возбуждение возникает под анодом. В области приложения к поверхности нейрона анода (положительного полюса источника постоянного тока) положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастет - развивается гиперполяризация, снижение возбудимости, увеличение величины порога. При внеклеточном расположении катода (отрицательного электрода) исходный положительный заряд на внешней мембране уменьшается - наступает деполяризация мембраны и возбуждение нейрона.
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время” (рис.8).
Рис. 8. Кривая сила - длительность.
Кривая “сила – длительность” имеет форму, близкую к гиперболе; т.е. в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от его длительности носит характер обратной зависимости. Чем меньше по времени действует на возбудимую ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения.
Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Два важных следствия закона времени:
1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое. Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия – время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение. Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.
7.3. Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (закон градиента).
Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.
При уменьшении крутизны нарастания стимула развивается аккомодация (за счет инактивации натриевой проницаемости), происходит повышение порога раздражения (снижение возбудимости). Т.е. для получения возбуждения величина стимула должна быть больше, чем если бы он нарастал мгновенно (рис. 9).
Рис. 9. Закон градиента (аккомодация).
Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации.
Минимальный градиент – это минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой возбудимая ткань еще способна ответить возбуждением на данный раздражитель. Ткань с более высокой возбудимостью, как правило, быстрее аккомодирует и поэтому имеет более высокий минимальный градиент.
В практике, исходя из существования закона градиента, для нанесения электрического раздражения на возбудимую ткань обычно используют прямоугольные электростимулы – т.е. стимулы, у которых очень высокий фронт нарастания.
Закон “ все или ничего”.
Установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца. При подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.
Со временем была установлена универсальность этого закона по отношению ко всем возбудимым тканям. Однако исследования с использованием микроэлектродной техники выявили и некоторое формальное несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, нераспространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего.
Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с КУД, когда запускается лавинообразное поступление ионов натрия в клетку.
7.5. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).
Законы Пфлюгера (1859) основываются на изменениях мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока (рис. 10).
Рис. 10. Действие электрического тока на возбудимые ткани.
А – изменение МП под катодом при кратковременном пропускании тока; Б – при длительном пропускании тока; В – возникновение ПД при пороговом значении тока; Г – изменение МП под анодом при кратковременном пропускании тока; Д – изменение МП и КУД при длительном действии сильного анодного тока – анодно-размыкательное возбуждение.
1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.
В начале второй половины XIX века Пфлюгером были сформулированы закономерности действия постоянного тока на возбудимые ткани. В основном они сводятся к следующему. Возбуждение возникает в момент включения тока под катодом, а в момент выключения - под анодом, причем для получения возбуждения под анодом нужна большая сила тока, чем при замыкании под катодом. Этот закон полярного раздражения легко демонстрируется рядом опытов.
Мышцу посередине туго перевязывают до полной, потери проводимости. К обоим ее концам, соединенным с регистрирующими приборами, прикладывают электроды от источника постоянного тока. При замыкании цепи сокращается половина мышцы, соединенная с катодом, а при размыкании - половина, соединенная с анодом.
На нерве полярное раздражение иллюстрирует следующий опыт. Нерв перевязывают настолько туго, что в этом участке физиологическая проводимость полностью прерывается. По обе стороны перевязанного участка помещают электроды от источника постоянного тока. Мышца сокращается при замыкании цепи, если ближе к пей, расположен катод, и при размыкании цепи, если ближе анод.
Однако действие постоянного тока не ограничивается только кратковременными эффектами во время замыкания и размыкания цепи.
Этот же автор показал, что ток действует в течение всего времени прохождения через ткань. Под катодом возбудимость повышается и держится все время. После выключения тока возбудимость на очень короткое время становится ниже исходного. Под анодом возбудимость в течение всего времени прохождения тока понижается, после размыкания цепи кратковременно повышается и вскоре достигает исходного уровня.
Описанные под электродами изменения возбудимости Пфлюгер назвал электротоном. Изменения, наблюдаемые под катодом, получили название катэлектротона, а под анодом - анэлектротона.
Между тем В. Ф. Вериго еще в 1883 г. показал, что повышение возбудимости под катодом держится очень короткое время, после чего наступает понижение возбудимости (католическая ). Чем больше сила тока, пропускаемого через возбудимую ткань, тем резче выражена депрессия. Вывод же Пфлюгера, как показал В. Ф. Вериго, обусловлен ошибочной постановкой опыта: при определении порога происходила суммация физических эффектов, полученных от катода поляризующего тока и тока тестирующего, с помощью которого определялась возбудимость исследуемого нерва. Дальнейшие исследования в этом направлении полностью подтвердили данные В. Ф. Вериго (Erlanger, Blair, 1938; Lorente de No, 1949). Было установлено, что тотчас же после включения тока допороговои силы возбудимость под катодом круто возрастает и в течение 1-2 мс достигает некоторого уровня, на котором держится очень недолго, после чего начинает падать (тем круче, чем сильнее ток). Это падение возбудимости обусловлено адаптацией, т. е. процессом, направленным в сторону ослабления тех изменений, которые вызвал ток.
Под анодом (Парак, 1940) возбудимость сразу же падает, достигает в течение 1 мс минимума, после чего начинает повышаться, не достигая, однако, исходной величины. Чем сильнее ток, тем резче выражены эти изменения.
Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что на нерве, находящемся в условиях нормального кровообращения, наблюдается только понижение возбудимости, последующего же относительного повышения не наступает.
Как уже выше было указано, согласно классическому представлению об электротоне, при размыкании цепи под катодом возбудимость на короткое время понижается, а под анодом - повышается. Однако и эти положения, по нашему мнению, являются ошибочными и нуждаются в соответствующей поправке. В обоих случаях Пфлюгером и другими авторами не учтено явление Пельтье, сущность которого сводится к следующему. Если к двум участкам тела приложить два электрода от источника постоянного тока и пропустить ток (даже в течение очень короткого времени), а после выключения его быстро (с помощью переключателя) соединить их с микроамперметром, то по второй цепи пойдет ток обратного направления.
Дальнейшее изучение этого феномена показало, что при прохождении тока через тело ткани под анодом становятся положительно заряженными, а под катодом- отрицательно заряженными. При выключении тока разноименно заряженные участки тела становятся источником электродвижущей силы обратного направления. Она то и была описана Пельтье (Peltier).
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических.
Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного электрического тока называется физиологическим электротоном.Соответственно различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости под катодом и анодом).
12) Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации):
Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.
При действии медленно нарастающегораздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране возбудимой ткани происходит повышение критического уровня деполяризации
При снижении скорости нарастания силы раздражителядо некоторого минимального значения потенциал действия вообще не возникает. Причина заключается в том, что деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости, и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого -окончанию потенциала действия.
При медленном нарастании токана первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или ликвидации возможности генерировать ПД вообще. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее.высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.
При быстром нарастании стимулаповышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости.
Аккомодация возбудимых тканей
Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т. е. градиентом.
Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента:реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа.
