Онтогенез — индивидуальное развитие особи, совокупность ее взаимосвязанных преобразований, закономерно совершающихся в процессе осуществления жизненного цикла от момента образования зиготы до смерти.

У многоклеточных животных, размножающихся половым способом, онтогенез подразделяется на эмбриональный (от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональный (от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма) периоды. Зигота образуется в результате слияния мужской и женской половых клеток — гамет. Гаметы формируются в половых железах в зависимости от организма, мужского или женского. Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток — овогенезом .

Cперматогенез

1 — фаза размножения; 2 — фаза роста; 3 — фаза созревания; 4 — фаза формирования.

Сперматогенез осуществляется в семенниках и подразделяется на четыре фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования. Во время фазы размножения диплоидные сперматогонии многократно делятся митозом. Часть образовавшихся сперматогониев может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза — фазу роста.

Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом; во время первого деления мейоза они называются сперматоцитами 1-го порядка , во время второго — сперматоцитами 2-го порядка . Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды. В нем участвуют все элементы ядра и цитоплазмы.

У человека сперматогенез начинается в период полового созревания; срок формирования сперматозоида — три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.

1 — «головка»; 2 — «шейка»; 3 — средняя часть; 4 — жгутик; 5 — акросома; 6 — ядро; 7 — центриоли; 8 — митохондрии.

Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити. Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку», промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома — мембранный органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе — митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов — двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях.

Сперматозоид открыт в 1677 году А. Левенгуком.

Овогенез

Осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания.

Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу: клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка . В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная — овоцит 2-го порядка . Во время второго мейотического деления овоцит 2-го порядка делится с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце — с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

1 — фаза размно-жения; 2 — фаза роста; 3 — фаза созре-вания.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза — первый блок овогенеза .

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза — второй блок овогенеза . Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения; если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Строение яйцеклеток

Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.

1 — пронук-леус на стадии мета-фазы 2; 2 — блес-тящая оболочка; 3 — лучис-тая оболочка; 4 — первое поляр-ное тельце.

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т.е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей. Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника, имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал — микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец — слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком . Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул . Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери.

1 — алецитальная; 2 — изоле-цитальная; 3 — умеренно телолеци-тальная; 4 — резко тело-лецитальная.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток : алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений — млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком — ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком — рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него — птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М. Бэром.

Оплодотворение

Процесс слияния мужской и женской половых клеток, приводящий к образованию зиготы, которая дает начало новому организму, называется оплодотворением . Собственно процесс оплодотворения начинается с момента контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку — зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус . Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус . Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится «2n 4c ». Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение . Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

Оплодотворение — необратимый процесс, то есть однажды оплодотворенное яйцо не может быть оплодотворено вновь.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение — оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение — оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Эмбриональный период

Дробление

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные, содержащие ядра клетки меньшего размера. В результате дробления образуются клетки, которые называют бластомерами. Дробление от обычного деления отличает то, что вновь образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. Это становится возможным вследствие выпадения пресинтетического периода интерфазы. При этом синтетический период интерфазы начинается в телофазе предшествующего митоза. Таким образом, количество бластомеров постепенно увеличивается, а их общий объем практически не изменяется. Цитоплазма клеток при дроблении делится путем возникновения впячиваний оболочки клетки (борозды дробления ).

Дробление яйцеклетки амфибий (лягушка): 1 — двуклеточная стадия; 2 — четырех-клеточная стадия; 3 — восьми-клеточная стадия;
4 — переход от восьми- к шестнад-цати-клеточной стадии (клетки анималь-ного полюса уже поделились, а клетки вегета-тивного
только начинают дробиться); 5 — более поздняя стадия дробления; 6 — бластула; 7 — бластула в разрезе.

Биологическое значение процесса дробления : благодаря повторяющимся циклам репродукции, происходит размножение генотипа зиготы; происходит накопление клеточной массы для дальнейших преобразований, зародыш из одноклеточного превращается в многоклеточный.

Деление бластомеров бывает синхронным и несинхронным . У большинства видов оно несинхронно с самого начала развития, у других становится таковым уже после первых делений.

Характер дробления определяется, прежде всего, строением яйцеклетки, главным образом, количеством желтка и особенностями его распределения в цитоплазме. В этой связи по способу дробления выделяют два основных типа яиц: полностью дробящиеся и дробящиеся частично. Полным дробление называется тогда, когда цитоплазма яйцеклетки полностью разделяется на бластомеры. Оно может быть равномерным — все образовавшиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму (характерно для алецитальных и изолецитальных яйцеклеток) и неравномерным — образуются неравные по размерам бластомеры (свойственно телолецитальным яйцеклеткам с умеренным содержанием желтка). Мелкие бластомеры возникают у анимального полюса, крупные — в области вегетативного полюса зародыша.

А — полное; Б — частичное; В — дискоидальное.

Частичное дробление — тип дробления, при котором цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры. Одним из видов частичного дробления является дискоидальное, при котором дроблению подвергается только лишенный желтка участок цитоплазмы у анимального полюса, где находится ядро. Участок цитоплазмы, подвергшийся дроблению, называется зародышевым диском . Этот тип дробления характерен для резко телолецитальных яиц с большим количеством желтка (рептилии, птицы, рыбы).

Дробление у представителей разных групп животных имеет свои особенности, однако завершается оно образованием близкой по строению структуры — бластулы.

Бластула

Бластула — однослойный зародыш. Она состоит из слоя клеток — бластодермы, ограничивающей полость — бластоцель. Бластула начинает формироваться на ранних этапах дробления благодаря расхождению бластомеров. Возникающая при этом полость заполняется жидкостью. Строение бластулы во многом зависит от типа дробления.

Целобластула (типичная бластула) образуется при равномерном дроблении. Имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем (ланцетник).

Амфибластула образуется при дроблении телолецитальных яиц; бластодерма построена из бластомеров разного размера: микромеров на анимальном и макромеров на вегетативном полюсах. Бластоцель при этом смещается в сторону анимального полюса (земноводные).

1 — целобластула; 2 — амфибластула; 3 — дискобластула; 4 — бластоциста; 5 — эмбриобласт; 6 — трофобласт.

Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость бластулы имеет вид узкой щели, находящейся под зародышевым диском (птицы).

Бластоциста представляет собой однослойный пузырек, заполненный жидкостью, в котором различают эмбриобласт (из него развивается зародыш) и трофобласт, обеспечивающий питание зародыша (млекопитающие).

1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — бластопор; 4 — гастроцель.

После того как сформировалась бластула, начинается следующий этап эмбриогенеза — гаструляция (образование зародышевых листков). В результате гаструляции образуется двухслойный, а затем трехслойный зародыш (у большинства животных) — гаструла. Первоначально образуются наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) слои. Позже между экто- и энтодермой закладывается третий зародышевый листок — мезодерма.

Зародышевые листки — отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам и системам органов. Зародышевые листки возникают не только в результате перемещения клеточных масс, но и в результате дифференциации сходных между собой, сравнительно однородных клеток бластулы. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма. Дифференциация — процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. В зависимости от типа бластулы и от особенностей перемещения клеток, различают следующие основные способы гаструляции: инвагинация, иммиграция, деламинация, эпиболия.

1 — инвагинационная; 2 — эпиболическая; 3 — иммиграционная; 4 — деламинационная;
а — эктодерма; б — энтодерма; в — гастроцель.

При инвагинации один из участков бластодермы начинает впячиваться внутрь бластоцеля (у ланцетника). При этом бластоцель практически полностью вытесняется. Образуется двухслойный мешок, наружная стенка которого является первичной эктодермой, а внутренняя — первичной энтодермой, выстилающей полость первичной кишки, или гастроцель . Отверстие, при помощи которого полость сообщается с окружающей средой, называется бластопором , или первичным ртом . У представителей разных групп животных судьба бластопора различна. У первичноротых животных он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых бластопор зарастает, и на его месте нередко возникает анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на противоположном полюсе (переднем конце тела).

Иммиграция — «выселение» части клеток бластодермы в полость бластоцеля (высшие позвоночные). Из этих клеток образуется энтодерма.

Деламинация встречается у животных, имеющих бластулу без бластоцеля (птицы). При таком способе гаструляции клеточные перемещения минимальны или совсем отсутствуют, так как происходит расслоение — наружные клетки бластулы преобразуются в эктодерму, а внутренние формируют энтодерму.

Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и обрастают более крупные бластомеры вегетативного полюса, образуя эктодерму (земноводные). Клетки вегетативного полюса дают начало внутреннему зародышевому листку — энтодерме.

Описанные способы гаструляции редко встречаются в чистом виде и обычно наблюдаются их сочетания (инвагинация с эпиболией у амфибий или деламинация с иммиграцией у иглокожих).

Чаще всего клеточный материал мезодермы входит в состав энтодермы. Он впячивается в бластоцель в виде карманообразных выростов, которые затем отшнуровываются. При образовании мезодермы происходит образование вторичной полости тела, или целома.

Процесс формирования органов в эмбриональном развитии называют органогенезом . В органогенезе можно выделить две фазы: нейруляция — образование комплекса осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка и мезодерма сомитов), в который вовлекается почти весь зародыш, и построение остальных органов , приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установление определенных пропорций (пространственно ограниченные процессы).

По теории зародышевых листков Карла Бэра , возникновение органов обусловлено преобразованием того или иного зародышевого листка — экто-, мезо- или энтодермы. Некоторые органы могут иметь смешанное происхождение, то есть они образованы при участии сразу нескольких зародышевых листков. Например, мускулатура пищеварительного тракта является производным мезодермы, а его внутренняя выстилка — производное энтодермы. Однако, несколько упрощая, происхождение основных органов и их систем все-таки можно связать с определенными зародышевыми листками. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой . Материал, используемый на построение нервной системы у позвоночных животных, — нейроэктодерма , входит в состав дорсальной части эктодермы. Он располагается над зачатком хорды.

1 — экто-дерма; 2 — хорда; 3 — вторич-ная полость тела; 4 — мезо-дерма; 5 — энто-дерма; 6 — кишеч-ная полость; 7 — нерв-ная трубка.

Сначала в области нейроэктодермы происходит уплощение клеточного пласта, что приводит к образованию нервной пластинки. Затем края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются, образуя нервные валики. В центре пластинки за счет перемещения клеток по средней линии возникает нервный желобок, разделяющий зародыш на будущие правую и левую половины. Нервная пластинка начинает складываться по средней линии. Края ее соприкасаются, а затем смыкаются. В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью — невроцелем .

Смыкание валиков происходит сначала в средней, а затем в задней части нервного желобка. В последнюю очередь это происходит в головной части, которая по ширине превосходит другие. Передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг, остальная часть нервной трубки — спинной. В результате нервная пластинка превращается в нервную трубку, лежащую под эктодермой.

В ходе нейруляции часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки. Они образуют ганглиозную пластинку, или нервный гребень, — скопление клеток вдоль нервной трубки. Позднее эти клетки мигрируют по всему зародышу, образуя клетки нервных узлов, мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и т.п.

Из материала эктодермы, помимо нервной трубки, развиваются эпидермис и его производные (перо, волосы, ногти, когти, кожные железы и т.д.), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. Вдоль боковых стенок первичной кишки путем выпячивания энтодермы образуются карманы, или складки. Участок энтодермы, расположенный между этими складками, утолщается, прогибается, сворачивается и отшнуровывается от основной массы энтодермы. Так появляется хорда . Возникшие карманообразные выпячивания энтодермы отшнуровываются от первичной кишки и превращаются в ряд сегментарно-расположенных замкнутых мешков, называемых также целомическими мешками. Их стенки образованы мезодермой, а полость внутри представляет собой вторичную полость тела (или целом ).

Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани, дерма, скелет, поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы, половая система.

Из энтодермы развиваются эпителий кишечника и желудка, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие отделы передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

1 — зачаток хордо-мезо-дермы; 2 — полость блас-тулы; 3 — индуци-рован-ная нерв-ная трубка; 4 — инду-цирован-ная хорда; 5 — первич-ная нерв-ная трубка; 6 — пер-вич-ная хорда; 7 — форми-рование вторич-ного заро-дыша, соеди-ненного с заро-дышем-хозя-ином.

— это взаимодействие между частями эмбриона, в процессе которого одна его часть — индуктор, — контактируя с другой частью — реагирующей системой, — определяет направление развития последней.

Явление индукции было открыто Х. Шпеманом в 1901 г. при изучении образования хрусталика глаза из эктодермального эпителия у эмбрионов земноводных. В 1924 г. были опубликованы результаты опытов Х. Шпемана и Г. Мангольда, считающихся классическим доказательством существования эмбриональной индукции. На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментированного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны, дающую начало эпидермису кожи, зародыша обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента.

Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме формируется нервная трубка, образует кожный эпителий. При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что зачаток хордомезодермы, представляя собой индуктор нервной трубки, для дифференцировки нуждается в индуцирующем влиянии со стороны зачатка нервной системы.

Постэмбриональный период развития

Постэмбриональный период развития начинается в момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до его смерти. Постэмбриональное развитие включает в себя: рост организма; установление окончательных пропорций тела; переход систем органов на режим взрослого организма (в частности, половое созревание). Различают два основных типа постэмбрионального развития : 1) прямое, 2) с превращением.

При прямом развитии из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие).

Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы); внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

При развитии с превращением (метаморфозом) из яйца выходит личинка, устроенная проще взрослого животного (иногда сильно отличающаяся от него); как правило, она имеет специальные личиночные органы, часто ведет иной образ жизни, чем взрослое животное (насекомые, некоторые паукообразные, амфибии).

Например, у бесхвостых земноводных из яйцевых оболочек выходит личинка — головастик. Он имеет обтекаемую форму тела, хвостовой плавник, жаберные щели и жабры, органы боковой линии, двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Со временем, под влиянием гормона щитовидной железы, головастик претерпевает метаморфоз. У него рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения, т.е. постепенно он приобретает признаки, характерные для земноводных.

Партеногенез

Партеногенезом называется развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. Различают соматический и генеративный партеногенез. При генеративном, или гаплоидном, партеногенезе зародыш начинает развиваться из гаплоидной яйцеклетки (трутни пчел). При соматическом, или диплоидном партеногенезе зародыш начинает развиваться из диплоидной клетки: 1) или с диплоидного овоцита (мейоз не происходит), 2) или с клетки, образовавшейся в результате слияния двух гаплоидных ядер (мейоз происходит) (тли, дафнии, одуванчики).

Если развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида (некоторые рыбы, круглые черви), то такая разновидность партеногенеза называется гиногенезом . Однако именно сперматозоид стимулирует начало дробления яйцеклетки, хотя и не оплодотворяет ее.

Если развитие яйца происходит только за счет генетического материала сперматозоидов и цитоплазмы яйцеклетки, то в этом случае говорят об андрогенезе . Этот тип развития может осуществляться в том случае, если ядро яйцеклетки погибает еще до оплодотворения, а в яйцеклетку попадает не один, а несколько сперматозоидов (тутовый шелкопряд).

Перейти к лекции №15 «Половое размножение у покрытосеменных растений»

Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»

Соотношение филогенеза и онтогенеза 1. Онтогенез многоклеточных организмов идет по пути увеличение размеров и усложнение организации. 2. Онтогенез организма идет по определенной генетической программе к конечной цели половозрелости и размножению. 3. С переходом к многоклеточности онтогенез усложняется по форме и удлиняется по времени. 4. Общими чертами эволюции онтогенеза являются: n автономизация (запрограммированность) онтогенеза, n направленность его дифференцировок, n выпадение метаморфоза последовательность смены программ развития под влиянием эпигенетических факторов. n

Развитие легких в разных группах позвоноч ных: А - у аксолотля (Ambystoma); Б - у чесночницы (Pelobates); В - у жабы (Ви/о); Г - у ящерицы (Lacerta), I-III- стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы дифференцировка идет до начала функционирования (по А. А. Машковцеву, 1936)

5. Адаптации, появляющиеся на разных стадиях онтогенеза, повышающие выживаемость будут сохраняться отбором в поколениях и будут являться элементами исторического развития группы организмов.

Схема усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции Одноклеточные. Колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]. Многоклеточный организм типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы). Первичное двустороннесимметричное животное (прибавляется мезодерма). Высшее двустороннесимметричное животное.

Закон зародышевого сходства. «В онтогенезе животных сначала проявляются признаки высших таксономических групп, а в процессе эмбрионального развития формируются особенности более низких таксономических категорий» (К. Бэр) Это связано с консервативностью той части генома, которая отвечает за морфогенетические процессы в онтогенезе. Но в процессе филогенеза в результате эмбриомутаций поток генов приобретает новизну, новые характеристики т. е. генотипы потомков отличаются от генотипов предков.

Явление зародышевого сходства. Эмбрионы всех позвоночных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних стадиях (по Э. Геккелю)

Наследственность и изменчивость в эволюции онтогенеза проявляются в виде рекапитуляций, палингенезов, ценогенезов, гетерохроний (акцелерация, ретардация), гетеротопий и филэмбриогенезов.

Ф. Мюллер считал, что эволюционные перестройки могут быть в виде двух типов. 1 Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии на которой он окончился у предков. 2 Онтогенез потомков может на начальных или промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути по которому он шел у предков. Биогенетический закон Онтогенез организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида (Э. Геккель). А. Н. Северцов – 1. В процессе онтогенеза могут не повторяться особенности стадий развития взрослых предковых форм. 2. В процессе онтогенеза могут закладываться новые пути филогенеза. Изменения хода онтогенеза, приобретающие филогенетическое значение называются филэмбриогенезами.

1. Анаболия – надставка конечных стадий морфогенеза т. е. процесс формообразования продолжается после достижения той стадии, на которой у предков морфогенез заканчивается. 2. Девиация - отклонение, изменение пути развития на промежуточных стадиях морфогенеза. 3. Архалаксис - изменения на ранних этапах закладки органа т. е. его зачатков. Морфогенез с самого начала идет не так как у предков.

Девиация и архаллаксис Развитие костных чешуи и волос: А - костная чешуя рыб; Б - роговая чешуя рептилий; В - волос млекопитающего. Одинарные стрелки - анаболия, от А к Б - девиация, от Б к В -■ архаллаксис. При возникновении волоса группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается, а опускается в кожу, в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетическо го развития чешуи (по А. Н. Северцову, 1939)

Возникновение, преобразование и исчезновение органов в филогенезе Мультифункциональность органов и способность их изменять свою функцию количественно лежат в основе филогенетического преобразования органов. 1. Чем больше функций выполняет орган, тем в большем числе направлений он может изменяться в ходе эволюции. 2. Мультифункциональность обеспечивает возможность адаптивного преобразования систем, 3. Наличие или отсутствие функций определяет направление перестройки органа при изменении среды. 4. Существуют основные и второстепенные функции. 5. Количественные изменения функций обусловлены генетической гетерогенностью и, различиями в числе и размере однородных морфофункциональных единиц органа (ткани).

Основные способы преобразования органов и их функций. 1. Усиление главной функции отдельных органов может осуществляться двумя путями: а) путем изменения строения органа, б) либо увеличением числа функциональных компонентов в органе

2. Ослабление главной функции. Организм представляет собой оптимальную конструкцию с точки зрения структуры и функции. Возникает эта целесообразность в результате хронической нехватки пищевых ресурсов и гонки за выживание. Американские физиологи Тейлор и Вейбель сформулировали принцип симморфоза мощность ни одной рабочей структуры не превосходит уровня необходимого организму при максимальных нагрузках. 3. Уменьшение числа функций. Специализированные органы или структуры теряют часть функций. 4. Увеличение числа функций. а. увеличение числа функций отдельных органов повышает возможность морфофункциональных преобразований, б. при увеличении числа функций главная как правило не меняется, а дополняется другими.

5. Смена функций как правило происходит при изменении условий существования. Главная может потерять свое значение, а одна из второстепенных функций может приобрести значение главной. 6. Полимеризация органов. 7. Олигомеризация органов и концентрация функций

Сложность эволюционных взаимоотношений проявляется в субституции, гетеробатмии и компенсации функций. Субституция замещение органов и функций в процессе онтогенеза и филогенеза другим органом А) Гомотопная субституция. Б) Гетеротопная субституция. Гетеробатмия эволюция отдельных систем и органов идет с разной скоростью. Гетеробатмия разные темпы специализации систем органов мозаичная эволюция. Компенсация - отставание эволюции одних органов может компенсироваться быстрыми изменениями других органов.

Атавизмы появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у предков, но были утрачены в процессе эволюции. Рудименты недоразвитые органы, практически утратившие в процессе эволюции свои функции по сравнению с гомологичными органами предковых форм. Рудиментация органов. Сокращение числа функций в процессе эволюции может привести к ослаблению развития органа. Рудименты обычно несут какую нибудь функцию, как правило не имеющую ничего общего с первоначальной функцией органа. Рудименты часто являются действующим звеном в морфогенетических процессах, определяющих нормальное формирование других органов. Рудиментация может происходить двумя способами: 1 Онтогенез органа идет так же как у предков, но какой то стадии останавливается. 2 Закладка органа в онтогенезе меньше, чем у предков или возникает позднее в результате этого не успевает развиться

Примеры рудиментарных органов: А-задние конечности питона (Python regius); Б-крылышко киви (Apteryx australis); В-элементы тазового пояса гладкого кита (Eubalaena glacialis) (по Ст. Сковрону, 1965; А. А. Парамонову, 1978

Соотносительные преобразования органов. Целостность и устойчивость онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии проявляется в виде корреляций и координаций процессов морфогенеза. Корреляции функциональные и структурные взаимосвязи меду частями развивающегося организма. Геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей организма друг с другом в эмбриогенезе. Эргонтические корреляции устанавливают функциональные зависимости между дифинитивными структурами. Координации. Сопряженные изменения органов в филогенезе. Топографические координации пространственные связи органов. Динамические координации изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Биологические координации эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой. Отбор идет к их согласованному изменению для обеспечения жизни

Врожденные пороки развития Пороки развития - структурные нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения вызывают нарушение функции органа. I. В зависимости от причины врожденные пороки развития делят на 1. Наследственные (вызванные изменением генов или хромосом, что является причиной нарушения биохимических, клеточных, тканевых и органных и организменных процессов). 2. Экзогенные (возникающие под влиянием тератогенных факторов среды). Т. к. тератогены воздействуют на те же процессы, что и мутации, то фенотипическое проявление экзогенных и генетических пороков может весьма сходным, что обозначается термином фенокопия. 3. Мультифакториальные пороки обусловлены влиянием экзогенных и генетических факторов.

II. В зависимости от стадии пренатального онтогенеза: 1. Гаметопатии (нарушения развития на стадии зиготы) 2. Бластопатии (нарушения развития на стадии бластулы) 3. Эмбриопатии (нарушения в период от 15 сут до 8 нед) 4. Фетопатии (нарушения возникшие после 10 нед) Нарушение эмбрионального морфогенеза (3 10 я неделя) наиболее часто приводит к порокам в результате нарушения: размножения (гипоплазию и аплазию органов), миграции (гетеротопии), дифференциации (персистирование эмбриональных структур, аплазия органа или его части), адгезии и гибели клеток (дисрафии незарощения).

По распространенности в организме изолированные, или одиночные, системные, т. е. в пределах одной системы, и множественные, т. е. в органах двух систем и более.

Этиология системных врожденных пороков развития Идеопатические 60% Мультифакториальные 20% Моногенные 7. 5% Хромосомные 6% Болезни матери 3% Внутриутробные инфекции 2% Медикаменты, радиация, алкоголь и др. 1. 5%

По филогенетической значимости пороки развития можно разделить на филогенетические и нефилогенетические. Филогенетически обусловленные пороки напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные (анцестральные или атавистические пороки). Они показывают генетическую связь человека с другими позвоночными, а также помогают понять механизмы возникновения пороков. Ведущими механизмами возникновения атавизмов являются вероятно мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Наиболее часто возникают атавизмы: Недоразвитие органов на стадиях морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. Персистирование эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. Нарушением перемещения органов в онтогенезе.

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений - постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.

Рис. 14.1. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции. А - размножение свободно живущих одноклеточных; Б - онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В - онтогенез многоклеточного организма типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); Г - онтогенез первичного двустороннесимметричного животного (прибавляется мезодерма); Д - онтогенез высшего двустороннесимметричного животного (по А.Н. Северцову, 1935)

С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов.

С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию - один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле.

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.

У растений онтогенез отличается большей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных.

Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза - важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологически (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) - до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.

Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов
Виды	Продолжительность онтогенеза
1. Царство предъядерных
Цианеи	Несколько часов
II. Царство грибов
Пенициллум (Penicillium notatum)	Несколько недель
Трутовик (Fomes fomentarius)	До 25 лет
Белый гриб (Botulus botulus)	Несколько лет
III. Царство растений
Резушка (Arabidopsis thaliana)	60-70 дней
Пшеница (Triticum bulgare)	Около 1 года
Виноград (Vitis vinifera)	80-100 лет
Яблоня (Malus domestica)	200 лет
Грецкий орех (Juglans regia)	300-400 лет
Липа (Tilia grandifolia)	1000 лет
Дуб (Quercus robur)	1200 лет
Кипарис (Cupressus fastigiata)	3000 лет
Мамонтове дерево (Sequoia gigantea)	5000 лет
IV. Царство животных
Широкий лентец (Diphyllobothrium latum)	До 29 лет
Муравей (Formica fusca)	До 7 лет
Пчела медоносная (Apis mellifera)	До 5 лет
Морской еж (Ehinus esculentus)	До 8 лет
Com (Silurus glanis)	До 60 лет
Бычок (Aphya pellucida)	1 год
Жаба обыкновенная (Bufo bufo)	До 36 лет
Черепаха (Testudo sumelri)	До 150 лет
Филин обыкновенный (Bubo bubo)	До 68 лет
Голубь сизый (Columba livid)	До 30 лет
Слон африканский (Elephas maximus)	До 60 лет
Гиббон (Hylobates lar)	До 32 лет

1. Что такое онтогенез?

Ответ. Онтогенез – процесс индивидуального развития организма, от образования зиготы до смерти организма.

2. Каков набор хромосом в зиготе?

Ответ. Зигота содержит диплоидный набор хромосом.

Вопросы после § 35

1. Чем отличается онтогенез одноклеточных от онтогенеза многоклеточных организмов?

Ответ. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма. У многоклеточных организмов онтогенез начинается с образования зиготы (при половом размножении) или с момента отделения потомка от материнской особи (при бесполом размножении) и продолжается до конца жизни. У одноклеточных начинается с момента образования организма в процессе деления материнской особи и заканчивается делением или смертью.

У животных выделяют два периода онтогенеза – эмбриональный (зародышевый) и постэмбриональный (послезародышевый).

2. Какие типы онтогенеза различают у животных? В чём их особенности?

Ответ. У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный.

Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растёт. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз – превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом – во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравните, например, питание гусениц (листья) и бабочек (нектар) или головастиков (зоопланктон) и лягушек (насекомые). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны.

Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган – плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

3. Чем заканчивается эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила?

Ответ. Эмбриональный период эмбриогенеза у крокодила заканчивается выходом особи из яйца.

4. Каковы функции плаценты?

Ответ. Функции плаценты:

Через плаценту осуществляется газообмен: кислород проникает из материнской крови к плоду, а углекислый газ транспортируется в обратном направлении.

Плод получает через плаценту питательные вещества, необходимые для его роста и развития. Кроме того, с ее помощью плод избавляется от продуктов своей жизнедеятельности.

3. Плацента обеспечивает иммунологическую защиту плода, задерживая клетки иммунной системы матери, которые, проникнув к плоду и распознав в нем чужеродный объект, могли бы запустить реакции его отторжения. В тоже время плацента пропускает материнские антитела, защищающие плод от инфекций.

4. Плацента играет роль железы внутренней секреции и синтезирует, необходимые для сохранения беременности, роста и развития плода.

Подробное решение параграф Подведите итог 1 главы по биологии для учащихся 11 класса, авторов И.Н. Пономарева, О.К. Корнилова, Т.Е. Лощилина, П.В. Ижевский Базовый уровень 2012

• Гдз по Биологии за 11 класс можно найти
• Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 11 класс можно найти

Проверьте себя

Дайте определение биосистемы «организм».

Организм представляет собой отдельность живой материи как целостная живая система.

Поясните, различаются ли понятия «организм» и «особь».

Под организмом (понятие физиологическое) имеется в виду живая система как целое, состоящее из частей, как взаимодействие клеток, органов и других компонентов тела.

Особь (понятие экологическое (популяционное) – часть окружающей среды (стаи, прайда, общества), а не как целое. Особь взаимодействует с окружающим миром, а организм это мир, в котором взаимодействуют его части.

Назовите основные свойства биосистемы «организм».

Рост и развитие;

Питание и дыхание;

Обмен веществ;

Открытость;

Раздражимость;

Дискретность;

Самовоспроизведение;

Наследственность;

Изменчивость;

Единство хим. состава.

Поясните, какую роль в эволюции живой природы выполняет организм.

Каждый организм (особь) несет в себе частичку генофонда (свой генотип) популяции. При каждом новом скрещивании, дочерняя особь получает совершенно новый генотип. Это уникальная по значимости роль организмов, осуществляющих процесс постоянного обновления наследственных свойств у новых поколений, благодаря половому размножению. Одна особь не может эволюционировать, она дает «толчок» целой популяции, нередко виду. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды, но это ненаследуемые признаки. Организмы, как никакая другая форма живой материи, способны ощущать внешний мир, состояние своего тела и реагировать на эти ощущения, направленно изменяя свои действия в ответ на раздражение, идущее от внешних и внутренних факторов. Организмы могут обучаться и общаться с особями своего вида, строить жилища и создавать условия для выведения детенышей, проявлять родительскую заботу о потомстве.

5. Назовите основные механизмы управления процессами в биосистеме «организм».

Гуморальная регуляция, нервная регуляция, наследственная информация.

Охарактеризуйте основные закономерности передачи наследственности у организмов.

В настоящее время установлены многие закономерности наследования свойств (признаков) организмов. Все они находят отражение в хромосомной теории наследования признаков организма. Назовём основные положения этой теории.

Гены, являясь носителями наследственных свойств организмов, выступают единицами наследственной информации.

Цитологической основой генов являются группы рядом лежащих нуклеотидов в цепочках ДНК.

Гены, находящиеся в хромосомах ядра и клетки, наследуются как отдельные независимые единицы.

У всех организмов одного и того же вида каждый ген всегда расположен в одном и том же месте (локусе) определённой хромосомы.

Любые изменения гена приводят к появлению его новых разновидностей - аллелей этого гена и, следовательно, к изменению признака.

Все хромосомы и гены у особи присутствуют в её клетках всегда в виде пары, попавшей в зиготу от обоих родителей при оплодотворении.

В каждой гамете может быть только по одной одинаковой (гомологичной) хромосоме и по одному гену из аллельной пары.

Во время мейоза различные пары хромосом распределяются между гаметами независимо друг от друга и совершенно случайно так же наследуются и находящиеся в этих хромосомах гены.

Важным источником появления новых комбинаций гена служит кроссинговер.

Развитие организмов происходит под контролем генов в тесной взаимосвязи с факторами окружающей среды.

Выявленные закономерности наследования свойств наблюдаются у всех без исключения живых организмов с половым размножением.

Сформулируйте первый и второй законы Менделя.

Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения). При скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, всё первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.

Второй закон Менделя (закон расщепления). При скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Почему третий закон Менделя не всегда соблюдается при наследовании признаков?

Закон независимого наследования по каждой паре признаков ещё раз подчёркивает дискретный характер любого гена. Дискретность проявляется и в независимом комбинировании аллелей разных генов, и в их независимом действии - в фенотипическом выражении. Независимое распределение генов может быть объяснено поведением хромосом при мейозе: пары гомологичных хромосом, а вместе с ними и парные гены перераспределяются и расходятся в гаметы независимо друг от друга.

Как наследуются доминантные и рецессивные аллели гена?

функциональная активность доминантного аллеля гена не зависит от наличия в организме другого гена данного признака. Доминантный ген является, таким образом, господствующим, он проявляется уже в первом поколении.

Рецессивный аллель гена может проявиться во втором и последующих поколениях. Для проявления признака, формируемого рецессивным геном, необходимо, чтобы потомок получил один и тот же рецессивный вариант этого гена и от отца, и от матери (т.е. в случае гомозиготности). Тогда в соответствующей паре хромосом обе сестринские хромосомы будут иметь только один этот вариант, который не будет подавлен доминантным геном и сможет проявиться в фенотипе.

10. Назовите основные типы сцепления генов.

Различают неполное и полное сцепление генов. Неполное сцепление является результатом кроссинговера (перекреста) между сцепленными генами, тогда как полное сцепление возможно лишь в случаях, когда кроссинговер не происходит.

Как идёт формирование пола у животных и человека?

После оплодотворения, т. е. при слиянии мужских и женских хромосом, в зиготе может возникнуть их определённое сочетание либо XX, либо XY.

У млекопитающих, в том числе и у человека, из зиготы, гомогаметной по Х-хромосоме, развивается женский организм (XX), а из гетерогаметной зиготы развивается мужской организм (ХY). Позже, когда уже развившийся из зиготы организм будет способен формировать свои гаметы, то в женском организме (XX) появятся яйцеклетки только с Х-хромосомами, тогда как в мужском организме будут образовываться сперматозоиды двух типов: 50% с Х-хромосомой и столько же других - с Y-хромосомой.

Что такое онтогенез?

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, развитие особи от зиготы до смерти.

Поясните, что такое зигота; раскройте её роль в эволюции.

Зигота – клетка, образующаяся при слиянии двух гамет (половых клеток) – женской (яйцеклетки) и мужской (сперматозоида) в результате полового процесса. Содержат двойной (диплоидный) набор гомологичных (парных) хромосом. Из зиготы образуются зародыши всех живых организмов, имеющих диплоидный набор гомологичных хромосом, - растений, животных и человека.

Охарактеризуйте особенности этапов онтогенеза у многоклеточных организмов.

В онтогенезе обычно выделяют два периода - эмбриональный и постэмбриональный - и стадии взрослого организма.

Эмбриональный (зародышевый) период развития многоклеточного организма, или эмбриогенез, у животных охватывает процессы, происходящие от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи, а у растений - от деления зиготы до прорастания семени и появления проростка.

Эмбриональный период у большинства многоклеточных животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и дифференциацию, или морфогенез.

В результате ряда последовательных митотических делений зиготы образуются многочисленные (128 и более) мелкие клетки - бластомеры. При делении образовавшиеся дочерние клетки не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым последующим шагом они становятся все мельче, так как в них не происходит увеличения объёма цитоплазмы. Поэтому процесс деления клеток без увеличения объёма цитоплазмы называют дроблением. Со временем зародыш принимает вид пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток. Такой однослойный зародыш называют бластулой, а образующуюся внутри полость - бластоцелью. В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела у ряда беспозвоночных, а у позвоночных почти полностью вытесняется вторичной полостью тела. После образования многоклеточной бластулы начинается процесс гаструляции: перемещение части клеток с поверхности бластулы вовнутрь, на места будущих органов. В результате образуется гаструла. Она состоит из двух пластов клеток - зародышевых листков: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У большинства многоклеточных животных в процессе гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма. Она расположена между эктодермой и энтодермой.

В процессе гаструляции клетки дифференцируются, т. е. становятся различными по структуре и биохимическому составу. Биохимическая специализация клеток обеспечивается различной (дифференцированной) активностью генов. Дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию различных тканей и органов, т. е. совершается морфогенез, или формообразование.

Сравнение эмбриогенеза различных позвоночных животных, например рыб, амфибий, птиц и млекопитающих, показывает, что их ранние стадии развития очень сходны между собой. Но на поздних стадиях эмбрионы этих животных различаются уже довольно сильно.

Постэмбриональный, или послезародышевый, период начинается с момента выхода организма из яйцевых оболочек или с момента рождения и продолжается до половозрелости. В этот период завершаются процессы формообразования и роста, что определяется прежде всего генотипом, а также взаимодействием генов между собой и с факторами внешней среды. У человека продолжительность этого периода составляет 13-16 лет.

У многих животных выделяют два типа постэмбрионального развития - прямое и непрямое.

В ходе онтогенеза происходят рост, дифференциация и интеграция частей развивающегося многоклеточного организма. Согласно современным представлениям, в зиготе имеется программа в виде кода наследственной информации определяющая ход развития данного организма (особи). Эта программа реализуется в процессах взаимодействия между ядром и цитоплазмой в каждой клетке зародыша, между разными его клетками и между комплексами клеток в зародышевых листках.

Стадии взрослого организма. Взрослым считается организм, достигший состояния половой зрелости и способный к размножению. У взрослого организма различают: генеративную стадию и стадию старения.

Генеративная стадия взрослого организма путём размножения обеспечивает появление потомства. Таким образом, реализуется непрерывность существования популяций и вида. У многих организмов этот период длится долго - много лет, даже у тех, кто лишь один раз в жизни даёт потомство (лососевые рыбы, угорь речной, подёнки, а у растений - многие виды бамбука, зонтичных и агавы). Однако существует много видов, у которых взрослые организмы на протяжении ряда лет неоднократно производят потомство.

На стадии старения наблюдаются различные изменения организма, ведущие к снижению его адаптивных возможностей, к увеличению вероятности смерти.

15. Охарактеризуйте основные типы питания организмов.

Существует два типа питания живых организмов: автотрофное и гетеротрофное.

Автотрофы (автотрофные организмы) - организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ (растения и некоторые бактерии). Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей.

Гетеротрофы (гетеротрофные организмы) - организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий). Иначе говоря, это организмы, не способные создавать органические вещества из неорганических, а нуждающиеся в готовых органических веществах. По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов.

Некоторые живые существа в зависимости от условий обитания способны и к автотрофному, и к гетеротрофному питанию (миксотрофы).

16. Охарактеризуйте важнейшие факторы, формирующие здоровье.

Генотип как фактор здоровья. Основой здоровья человека является способность его организма противостоять воздействиям окружающей среды и сохранять относительное постоянство гомеостаза. Нарушение гомеостаза по разным причинам вызывает болезнь, нарушение здоровья. Однако сам тип гомеостаза, механизмы его поддержания на всех этапах онтогенеза в тех или иных условиях обусловлены генами, точнее, генотипом особи.

Среда обитания как фактор здоровья. Давно замечено, что в формировании любого признака имеют значение и наследственность, и среда. Притом иногда трудно определить, от чего больше зависит тот или иной признак. Например, такой признак, как рост, наследуется с помощью многих генов (полигенно), т. е. достижение нормального роста, свойственного родителям, зависит от ряда генов, контролирующих уровень воздействия гормонов, обмен кальция, полноценность поступления пищеварительных ферментов и т. д. Вместе с тем даже «наилучший» в отношении роста генотип при плохих условиях жизни (недостаток питания, солнца, воздуха, движения) неизбежно приводит к отставанию в длине тела.

Социальные факторы здоровья. В отличие от растений и животных у человека особую область онтогенеза составляет формирование его интеллекта, нравственного облика, индивидуальности личности. Здесь наряду с общими для всего живого биологическими и небиологическими факторами действует новый мощный фактор среды обитания - социальный. Если первые в основном определяют потенциальный диапазон нормы реакции, то социальная среда, воспитание и образ жизни детерминируют конкретное воплощение наследственных задатков у данного индивида. Социальная среда выступает как своеобразный механизм передачи исторического опыта человечества, его культурных, научных и технических достижений.

17. Поясните, какова роль одноклеточных организмов в природе.

У одноклеточных относительно быстро протекают метаболические процессы, поэтому они вносят большой вклад в круговорот веществ в биогеоценозе, особенно в круговорот углерода. Кроме того, одноклеточные животные (простейшие), заглатывая и переваривая бактерии (т. е. первичных деструкторов), ускоряют процесс обновления состава бактериального населения. Растительноядные и хищные организмы тоже выполняют свою функцию в экосистеме, непосредственно участвуя в расщеплении растительного и животного материала.

18. Охарактеризуйте роль мутагенов в природе и в жизни человека.

Мутагены бывают физической и химической природы. К мутагенам относятся ядовитые вещества (например, колхицин), рентгеновские, радиоактивные, канцерогенные и другие неблагоприятные воздействия внешней среды. Под влиянием мутагенов возникают мутации. Мутагены вызывают нарушение нормальных процессов репликации, рекомбинации или расхождения генетических носителей информации.

При взаимодействии ионизирующих излучений (электромагнитные рентгеновские и гамма-лучи, а также элементарные частицы (альфа, бета, нейтроны и др.) с организмом компоненты клетки, в том числе молекулы ДНК, поглощают определённое количество (дозу) энергии.

Выявлено много химических соединений, которые обладают мутагенной активностью: волокнистый минерал асбест, этиленамин, колхицин, бензопирен, нитриты, альдегиды, пестициды и др. Нередко эти вещества одновременно являются и канцерогенами, т. е. способны вызывать развитие в организме злокачественных новообразований (опухолей). В качестве мутагенов были выявлены и некоторые живые организмы, например вирусы.

Известно, что среди растительных организмов в высокогорных или арктических условиях часто встречаются полиплоидные формы - следствие спонтанных мутаций генома. Это связано с резкими перепадами температур в период вегетации.

При контакте с мутагенами нужно помнить, что они оказывают сильное воздействие на развитие половых клеток, на заключённую в них наследственную информацию, на процессы развития эмбриона в матке матери.

19. Охарактеризуйте значение современных достижений генетики для здоровья человека.

Именно благодаря генетике сейчас разрабатываются такие методы терапии благодаря которым можно лечить заболевания ранее неизлечимые. Благодаря современных достижений генетики сейчас есть ДНК- и РНК-пробы, благодаря которым можно на ранних стадиях выявить онкозаболевания. Также научились получать ферменты, антибиотики, гормоны, аминокислоты. Например, для тех, кто болеет сахарным диабетом, был генетическими способами получен инсулин.

С одной стороны, современные достижения генетики дают новые возможности диагностики, лечения человека. С другой стороны, достижения генетики негативно сказываются на здоровье человека через употребление пищи, выраженное в повсеместном распространении генетически модифицированных продуктов питания. При употреблении в пищу таких продуктов может ослабнуть иммунитет, ухудшиться общее состояние, устойчивость к антибиотикам, могут появиться онкозаболевания, в первую очередь страдает желудочно-кишечный тракт (ЖКТ).

20. Поясните, можно ли называть вирус организмом, особью.

Когда вирус в клетке хозяина воспроизводит себе подобных - он организм, и очень активный. Вне клетки хозяина вирус не имеет признаков живого организма.

Исключительно примитивное строение вируса, простота его организации, отсутствие цитоплазмы и рибосом, а также собственного обмена веществ, маленькая молекулярная масса - всё это, отличая вирусы от клеточных организмов, даёт основание для обсуждения вопроса: что такое вирус - существо или вещество, живое или неживое? Научные споры на эту тему продолжались долго. Однако сейчас благодаря тщательному исследованию свойств огромного числа видов вирусов установлено, что вирус - особая форма жизни организма, хотя и очень примитивная. Структура вируса, представленная взаимодействующими между собой основными его частями (нуклеиновой кислотой и белками), определённость строения (сердцевина и белковая оболочка - капсида), его поддержание своей структуры позволяют рассматривать вирус как особую живую систему - биосистему организменного уровня, хотя и очень примитивную.

21. Выберите правильный ответ из предложенных (правильное подчеркнуто).

1. Гены, контролирующие развитие противоположных признаков, называются:

а) аллельными (правильно); б) гетерозиготными; в) гомозиготными; г) сцепленными.

2. «Расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков», - так формулируется:

а) первый закон Менделя; б) второй закон Менделя; в) третий закон Менделя (правильно); г) закон Моргана.

3. В условиях тропических районов Земли у белокочанной капусты не образуются кочаны. Какая форма изменчивости проявляется в данном случае?

а) мутационная; б) комбинативная; в) модификационная (правильно); г) онтогенетическая.

4. Случайно появившийся ягнёнок с укороченными ногами (выгодное человеку уродство - не перепрыгивает через изгородь) дал начало породе онконских овец. О каком типе изменчивости идёт здесь речь?

а) мутационной (правильно); б) комбинативной; в) модификационной; г) онтогенетической.

Выскажите свою точку зрения.

Как известно, основной единицей эволюции является популяция. А какова роль организмов в микроэволюционном процессе?

На организменном уровне впервые появляется процесс оплодотворения и индивидуального развития особи как процесс реализации наследственной информации, заключённой в хромосомах и их генах, а также оценка естественным отбором жизнеспособности этой особи.

Организмы являются выразителями наследственных свойств популяций и видов. Именно организмы определяют успех или неудачу популяции в борьбе за ресурсы внешней среды и в борьбе за существование между особями. Поэтому во всех микропопуляционных процессах исторического значения организмы являются непосредственными участниками. В организмах накапливаются новые свойства вида. На организмах проявляет своё действие отбор, оставляя более приспособленных и выбраковывая других.

На организменном уровне проявляется двунаправленность жизни каждого организма. С одной стороны, это возможность организма (особи), ориентированная на выживание и размножение. С другой стороны, это обеспечение как можно более длительного существования его популяции и вида, иногда в ущерб жизни самого организма. В этом проявляется важное, эволюционное значение организменного уровня в природе.

Симбиотические способы питания организмов возникли в ходе их эволюции. А как осваивают этот способ новорожденные особи?

Им не нужно осваивать симбиотический образ жизни или способ питания. В процессе эволюции у них также выработались все необходимые приспособления для распознания необходимой особи или субстрата. Например, особые рецепторы для восприятия другой симбиотической особи или морфологические структуры, облегчающие сам процесс питания. Тем более большинство симбиотических особей появляются на свет вблизи родительского организма и попадают сразу в благоприятные условия для развития.

Симбиотическое поведение передается от родителей. Например, у птиц или у млекопитающих по отношению к бактериям.

Почему считают, что образ жизни человека - это показатель его культуры?

От того как человек бережет себя, заботится о себе и т. д., можно судить об уровне его воспитания, это непосредственно связано с развитием человека, его духовными ценностями и собственно культурой, манерой поведения, образом жизни в целом.

В начале XX в. стал знаменитым афоризм, который писатель Максим Горький в пьесе «На дне» вложил в уста своего героя Сатина: «Человек - это звучит гордо!» Можете ли вы в настоящее время поддержать или опровергнуть это утверждение?

В настоящее время это философский вопрос… Наука создала огромное количество сложнейших технических средств, пытается проникнуть в космос и клетку, узнать секреты живого мира, причины болезней, возможность продления срока жизни человека. В то же время были разработаны "совершенные" средства уничтожения всего живого на Земле. Это гордость человечества?

Для человека существует масса нарицательных имён, отражающих его внутреннюю сущность: раб, дурак, разбойник, скотина, собака, зверь; одновременно с этим: гений, творец, создатель, разумный, умница! Так чем же отличается гений от дурака? Какими качествами, по каким критериям их оценивать и сравнивать?

У каждого человека есть свое предназначение на Земле. От того поймет ли он его, зависит его благополучие, вера в себя, гордость за себя.

Человек, как существо биологические, определенно гордость Земли. Мы умеем мыслить, выражать свои эмоции, говорить.

Но если человек внутри себя понимает, что нужно не причинять никому и ничему вред, жить в гармонии с самим собой, с окружающими и природой, ценить жизнь и не только свою, тогда такой человек – это действительно гордость!!!

Проблема для обсуждения

В 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде в Рио-де-Жанейро на уровне руководителей 179 государств, включая Россию, были приняты важнейшие документы, призванные предотвратить деградационное развитие биосферы. Одна из программ действий человечества в XXI в. - «Сохранение биологического разнообразия» имеет девиз: «Биологические ресурсы кормят и одевают нас, обеспечивают жильём, лекарствами и духовной пищей».

Выскажите своё отношение к этому девизу. Можете ли вы его уточнить, расширить? Почему биологическое разнообразие является главной общечеловеческой ценностью?

Этот девиз в который раз напоминает нам, что мы (люди) на Земле должны жить в гармонии с природой (что-то брать, а что-то и давать взамен), а не беспощадно ее использовать в своих целях.

Нравственность, природа, человек – понятия тождественные. И к великому сожалению, в нашем обществе именно взаимосвязь этих понятий разрушена. Родители учат детей порядочности, доброте, любви к окружающему миру, духовности и бережности, но реально этого им не даем. Мы растеряли и растратили богатства, хранившиеся и копившиеся веками. Низвергли, предали забвенью заветы, традиции, опыт прошлых поколений в отношении к окружающему миру. Практически уничтожили своими руками, своим бездушием, бездумьем, своей бесхозяйственностью.

Радиационные и кислотные дожди, урожаи, покрытые ядохимикатами, обмелевшие реки, заиленные озера и пруды, превратившиеся в болота, вырубленные леса, уничтоженные животные, модифицированные организмы и продукты – вот наше современное наследие. А сейчас, вдруг, всем миром осознаем, что мы на краю гибели и каждый, именно каждый, на своем месте, должен по крупицам, упорно и добросовестно восстанавливать, залечивать, выращивать добро. Без биологического разнообразия МЫ НИЧТО. Биологическое разнообразие – это главная общечеловеческая ценность.

Основные понятия

Организм представляет собой отдельность живой материи как индивид (особь) и как целостная живая система (биосистема).

Наследственность – свойство организма передавать особенности строения, функционирования и развития от родителей к потомкам. Наследственность обусловлена генами.

Изменчивость – свойство живых организмов существовать в различных формах, обеспечивающих им способность выживать в изменяющихся условиях.

Хромосомы – структуры клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов. Хромосомы состоят из ДНК и белков.

Ген – элементарная единица наследственности, представленная биополимером – отрезком молекулы ДНК, где содержится информация о первичной структуре одного белка или молекулы рРНК и тРНК.

Геном – совокупность генов вида, в состав которого входит организм (особь). Геномом также именуют совокупность генов, характерных для гаплоидного (1n) набора хромосом данного вида организмов, или основной гаплоидный набор хромосом. В то же время геном рассматривается и как функциональная единица, и как характеристика вида, необходимая для нормального развития организмов данного вида.

Генотип - система взаимодействующих генов организма (особи). Генотип выражает совокупность генетической информации особи (организма).

Размножение – воспроизведение себе подобных. Это свойство характерно только для живых организмов.

Оплодотворение – это объединение ядер мужских и женских половых клеток - гамет, приводящее к формированию зиготы и последующему развитию из неё нового (дочернего) организма.

Зигота – одна клетка, которая образуется при слиянии женской и мужской половых клеток (гамет).

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, включающее весь комплекс последовательных и необратимых изменений, начиная от образования зиготы и до естественной смерти организма.

Гомеостаз – состояние относительного динамического равновесия системы (в т. ч. биологической), поддерживаемого за счет механизмов саморегуляции.

Здоровье – состояние любого живого организма, при котором он в целом и все его органы способны полностью выполнять свои функции. Нет какого-либо недуга или болезни.

Вирус – уникальная доклеточная форма жизни с гетеротрофным типом питания. Реплицируется молекула ДНК или РНК внутри пораженной клетки.

Организменный уровень организации живой материи – отражает признаки отдельных особей, их поведение. Структурно-функциональной единицей организменного уровня является организм. На организменном уровне происходят следующие явления: размножение, функционирование организма как единого целого, онтогенез и др.