БЕЗУСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС (видовой, прирожденный рефлекс ) - постоянная и врожденная реакция организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемая с помощью нервной системы и не требующая специальных условий для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым при изучении физиологии высшей нервной деятельности. Безусловный рефлекс возникает безусловно, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. В противоположность этому безусловно возникающему рефлексу И. П. Павловым была открыта категория рефлексов, для формирования которых необходимо соблюдение ряда условий - условный рефлекс (см.).

Физиологической особенностью безусловного рефлекса является его относительное постоянство. Безусловный рефлекс всегда возникает при соответствующих ему внешних или внутренних раздражениях, проявляясь на базе врожденных нервных связей. Поскольку постоянство соответствующего безусловного рефлекса является результатом филогенетического развития данного вида животного, то этот рефлекс получил еще добавочное название «видовой рефлекс».

Биологическая и физиологическая роль безусловного рефлекса состоит в том, что благодаря данной врожденной реакции животные данного вида приспосабливаются (в форме целесообразных актов поведения) к постоянным факторам существования.

Разделение рефлексов на две категории - на безусловные и условные - соответствует двум формам нервной деятельности животных и человека, которые были четко разграничены И. П. Павловым. Совокупность безусловного рефлекса составляет низшую нервную деятельность, в то время как совокупность приобретенных, или условных, рефлексов - высшую нервную деятельность (см.).

Из этого определения вытекает, что безусловный рефлекс по своему физиологическому значению наряду с осуществлением постоянных приспособительных реакций животного по отношению к действию факторов окружающей среды определяет также те взаимодействия нервных процессов, которые в сумме направляют внутреннюю жизнь организма. Этому последнему свойству безусловного рефлекса И. П. Павлов придавал особенно большое значение. Благодаря врожденным нервным связям, обеспечивающим взаимодействие органов и процессов внутри организма, животное и человек приобретают точное и устойчивое течение основных жизненно важных функций. Принципом, на основе которого организуются эти взаимодействия и интеграция деятельности внутри организма, является саморегуляция физиологических функций (см.).

Классификация безусловных рефлексов может быть построена на основе специфических свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответных реакций. Именно по такому принципу была построена классификация в лаборатории И. П. Павлова. В соответствии с этим различают несколько видов безусловного рефлекса:

1. Пищевой, возбудителем которого является действие пищевых веществ на рецепторы языка и на основе изучения которого сформулированы все основные законы высшей нервной деятельности. Благодаря распространению возбуждения от рецепторов языка в сторону центральной нервной системы происходит возбуждение разветвленных врожденных нервных структур, в целом составляющих пищевой центр; в результате такого фиксированного взаимоотношения центральной нервной системы и рабочих периферических аппаратов формируются ответные реакции целого организма в форме безусловного пищевого рефлекса.

2. Оборонительный, или, как его иногда называют, защитный рефлекс. Этот безусловный рефлекс имеет ряд форм в зависимости от того, какому органу или какой части организма угрожает опасность. Так, например, нанесение болевого раздражения на конечность вызывает отдергивание конечности, что охраняет ее от дальнейшего разрушительного действия.

В лабораторной обстановке в качестве раздражителя, вызывающего оборонительный безусловный рефлекс, обычно употребляют электрический ток от соответствующих аппаратов (индукционная катушка Дюбуа - Реймона, городской ток с соответствующим понижением напряжения и т. д.). Если в качестве раздражителя применяют движение воздуха, направленное на роговицу глаза, то оборонительный рефлекс проявляется смыканием век - так называемый мигательный рефлекс. Если раздражителями являются сильнодействующие газообразные вещества, которые пропускают через верхние дыхательные пути, то защитным рефлексом будет задержка дыхательных экскурсий грудной клетки. Наиболее употребительным в лаборатории И. П. Павлова является разновидность защитного рефлекса - кислотный защитный рефлекс. Он выражается сильной реакцией отвергания (рвоты) в ответ на вливание раствора соляной кислоты в полость рта животного.

3. Половой, который непременно возникает в форме полового поведения на адекватный половой раздражитель в виде особи противоположного пола.

4. Ориентировочно-исследовательский, который проявляется быстрым движением головы в сторону подействовавшего в данный момент внешнего раздражителя. Биологический смысл этого рефлекса состоит в детальном обследовании подействовавшего раздражителя и вообще той внешней обстановки, в которой этот раздражитель возник. Благодаря наличию в центральной нервной системе врожденных путей этого рефлекса животное оказывается способным целесообразно отвечать на внезапно происшедшие изменения во внешнем мире (см. Ориентировочно-исследовательская реакция).

5. Рефлексы с внутренних органов, рефлексы при раздражении мышц, сухожилий (см. Висцеральные рефлексы , Сухожильные рефлексы).

Общим свойством всех безусловных рефлексов является то, что они могут служить основой для образования приобретенных, или условных, рефлексов. Одни из безусловных рефлексов, например, оборонительный, приводят к образованию условных реакций очень быстро, часто уже после одного сочетания какого-либо внешнего раздражителя с болевым подкреплением. Способность других безусловных рефлексов, например, мигательного или коленного, образовывать временные связи с индифферентным внешним раздражителем выражена в меньшей степени.

Следует также учитывать, что скорость выработки условных рефлексов находится в прямой зависимости от силы безусловного раздражителя.

Специфичность безусловных рефлексов заключается в точном соответствии ответной реакции организма характеру раздражителя, действующего на рецепторные аппараты. Так, например, при раздражении вкусовых рецепторов языка определенной пищей реакция слюнных желез по качеству отделяемого секрета находится в точном соответствии с физическими и химическими свойствами принятой пищи. Если пища сухая, то отделяется водянистая слюна, если же пища достаточно смочена, но состоит из кусочков (например, хлеб), безусловный слюнный рефлекс проявится в соответствии с этим качеством пищи: слюна будет содержать большое количество слизистого глюкопротеида - муцина, который предупреждает травмирование пищевых путей.

Тонкая рецепторная оценка связана с недостатком того или иного вещества в крови, например, так называемый кальциевый голод у детей в период костеобразования. Так как кальций избирательно проходит через капилляры формирующихся костей, в конце концов его количество становится ниже константного. Этот фактор является избирательным раздражителем некоторых специфических клеток гипоталамуса, который в свою очередь держит в состоянии повышенной возбудимости рецепторы языка. Так формируется стремление у детей есть штукатурку, побелку и другие минеральные вещества, содержащие кальций.

Такое целесообразное соответствие безусловного рефлекса качеству и силе подействовавшего раздражителя зависит от чрезвычайно дифференцированного действия пищевых веществ и их комбинаций на рецепторы языка. Получая эти комбинации афферентных возбуждений с периферии, центральный аппарат безусловного рефлекса посылает периферическим аппаратам (железы, мышцы) эфферентные возбуждения, приводящие к образованию определенного состава слюны или возникновению движений. В самом деле состав слюны может быть легко изменяем через соотносительное изменение продукции его основных ингредиентов: вода, белки, соли. Из этого следует, что центральный аппарат слюноотделения может варьировать количество и качество возбужденных элементов в зависимости от качества пришедшего с периферии возбуждения. Соответствие безусловного ответа специфичности нанесенного раздражения может пойти весьма далеко. И. П. Павлов развил представление о так называемом пищеварительном складе определенных безусловных реакций. Например, если длительно кормить животное определенным сортом пищи, то пищеварительные соки его желез (желудочных, поджелудочной и др.) в конце концов приобретают определенный состав по количеству воды, неорганических солей и особенно по активности ферментов. Такой «пищеварительный склад» нельзя не признать целесообразным приспособлением врожденных рефлексов к установившемуся постоянству пищевого подкрепления.

Вместе с тем эти примеры говорят о том, что стабильность, или неизменяемость, безусловного рефлекса лишь относительна. Есть основание думать, что уже в первые дни после рождения специфическая «настроенность» рецепторов языка подготовлена эмбриональным развитием животных, что обеспечивает успешный выбор пищевых веществ и планомерное течение безусловных реакций. Так, если в молоке матери, которым питается новорожденный ребенок, увеличить процент содержания хлористого натрия, то сосательные движения ребенка немедленно тормозятся, а в некоторых случаях ребенок активно выбрасывает уже принятую смесь. Этот пример убеждает в том, что врожденные свойства пищевых рецепторов, как и свойства внутринервных соотношений, точнейшим образом отражают нужды новорожденного.

Методика применения безусловных рефлексов

Поскольку в практике работ по высшей нервной деятельности безусловный рефлекс является подкрепляющим фактором и основой для выработки приобретенных, или условных, рефлексов, вопрос о методических приемах использования безусловного рефлекса становится особенно важным. В опытах по условным рефлексам использование пищевого безусловного рефлекса основано на кормлении животного теми или иными пищевыми веществами из автоматически подающейся кормушки. При таком способе применения безусловного раздражителя непосредственному действию пищи на рецепторы языка животного неизбежно предшествует ряд побочных раздражений рецепторов, относящихся к различным анализаторам (см.).

Как бы ни была технически совершенна подача кормушки, она непременно производит какой-то шум или стук и, следовательно, этот звуковой раздражитель является неизбежным предшественником самого истинного безусловного раздражителя, то есть раздражителя вкусовых рецепторов языка. Для устранения этих дефектов была разработана методика непосредственного введения пищевых веществ в полость рта, при этом орошение вкусовых рецепторов языка, напр, раствором сахара, является прямым безусловным раздражителем, не осложненным каким-либо побочным агентом.

Следует отметить, однако, что в естественных условиях животные и человек никогда не получают пищу в ротовую полость без предварительных ощущений (вид, ощущение запаха пищи и т. д.). Поэтому методика непосредственного введения пищи в рот имеет некоторые ненормальные условия и реакцию животного на необычность такой процедуры.

Кроме такого применения безусловного раздражителя, имеется ряд методик, в которых животное с помощью специальных движений само получает корм. К ним относятся самые разнообразные приспособления, с помощью которых животное (крыса, собака, обезьяна), нажимая на соответствующий рычаг или кнопку, получает пищу, - так называемые инструментальные рефлексы.

Методические особенности подкрепления безусловным раздражителем имеют несомненное влияние на получаемые экспериментальные результаты, и, следовательно/ оценка результатов должна производиться с учетом вида безусловного рефлекса. Это особенно относится к сравнительной оценке пищевого и оборонительного безусловного рефлекса.

В то время как подкрепление пищевым безусловным раздражителем является для животного фактором положительного биологического значения (И. П. Павлов), наоборот, подкрепление болевым раздражителем является стимулом для биологически отрицательной безусловной реакции. Отсюда следует, что «неподкрепление» хорошо затверженного условного рефлекса безусловным раздражителем в том и другом случае будет иметь обратный биологический знак. В то время как неподкрепление пищей условного раздражителя ведет к отрицательной и часто агрессивной реакции экспериментального животного, наоборот, неподкрепление условного сигнала электрическим током ведет к совершенно отчетливой биологической положительной реакции. Эти особенности отношения животного к неподкреплению условного рефлекса тем или иным безусловным раздражителем хорошо могут быть выявлены по такому вегетативному компоненту, каким является дыхание.

Состав и локализация безусловных рефлексов

Развитие экспериментальной техники дало возможность изучить физиологический состав и локализацию пищевого безусловного рефлекса в центральной нервной системе. С этой целью исследовано само действие безусловного пищевого раздражителя на рецепторы языка. Безусловный раздражитель независимо от его пищевых свойств и консистенции прежде всего раздражает тактильные рецепторы языка. Это наиболее быстрый вид возбуждения, входящего в состав безусловного раздражения. Тактильные рецепторы продуцируют самый быстрый и высокоамплитудный вид нервных импульсаций, которые первыми распространяются по язычному нерву к продолговатому мозгу и только через некоторые доли секунды (0,3 секунды) туда же поступают нервные импульсы от температурного и химического раздражения рецепторов языка. Такая особенность безусловного раздражителя, проявляющаяся в последовательном возбуждении различных рецепторов языка, имеет огромное физиологическое значение: в центральной нервной системе создаются условия для сигнализации каждым предыдущим потоком импульсаций о последующих раздражениях. Благодаря таким соотношениям и особенностям тактильного возбуждения, зависящим от механических качеств данной пищи, в ответ только на эти возбуждения слюноотделение может возникнуть раньше, чем подействуют химические качества пищи.

Специальные эксперименты, проделанные на собаках, и изучение поведения новорожденных детей показали, что такие соотношения между отдельными параметрами безусловного раздражителя используются в адаптивном поведении новорожденного.

Так, например, в первые дни после рождения решающим раздражителем принятия пищи ребенком являются ее химические качества. Однако через несколько недель ведущая роль переходит к механическим свойствам пищи.

В жизни взрослых информация о тактильных параметрах пищи опережает по скорости прихода в мозг информацию о химических параметрах. Благодаря этой закономерности ощущение «каши», «сахара» и т. д. рождается раньше, чем придет в мозг химический сигнал. Согласно учению И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного рефлекса каждое безусловное раздражение наряду с включением подкорковых аппаратов имеет свое представительство в коре больших полушарий. На основании приведенных выше данных, а также осциллографического и электроэнцефалографического анализа распространения безусловного возбуждения было установлено, что оно не имеет единого пункта или очага в коре больших полушарий. Каждый из фрагментов безусловного возбуждения (тактильный, температурный, химический) адресуется к различным пунктам коры больших полушарий, и только лишь почти одновременное возбуждение этих пунктов коры больших полушарий устанавливает между ними системную связь. Эти новые данные соответствуют представлениям И. П. Павлова о структуре нервного центра, однако требуют изменения существующих представлений о «корковом пункте» безусловного раздражителя.

Исследования корковых процессов с помощью электрических приборов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору мозга в форме весьма генерализованного потока восходящих возбуждений, причем, очевидно, к каждой клетке коры. Это значит, что ни одно возбуждение органов чувств, предшествовавшее безусловному раздражителю, не может «ускользнуть» от конвергенции его с безусловным возбуждением. Эти свойства безусловного раздражителя укрепляют представление о «конвергентном замыкании» условного рефлекса.

Корковые представительства безусловных реакций являются такими клеточными комплексами, которые принимают деятельное участие в образовании условного рефлекса, то есть в замыкательных функциях коры больших полушарий. По своему характеру корковое представительство безусловного рефлекса должно иметь афферентный характер. Как известно, И. П. Павлов считал кору больших полушарий «изолированным афферентным отделом центральной нервной системы».

Сложные безусловные рефлексы. И. П. Павлов выделил особую категорию безусловного рефлекса, в которую включил врожденные деятельности, имеющие циклический и поведенческий характер - эмоции, инстинкты и другие проявления сложных актов врожденной деятельности животного и человека.

По первоначальному мнению И. П. Павлова, сложные безусловные рефлексы являются функцией «ближайшей подкорки». Под этим общим выражением подразумевается таламус, гипоталамус и другие части межуточного и среднего мозга. Однако в дальнейшем с развитием представлений о корковых представительствах безусловного рефлекса эта точка зрения была перенесена и на понятие сложных безусловных рефлексов. Таким образом, сложный безусловный рефлекс, например, эмоциональный разряд, имеет в своем составе специфическую подкорковую часть, но вместе с тем само протекание этого сложного безусловного рефлекса на каждом отдельном этапе имеет представительство в коре головного мозга. Эта точка зрения И. П. Павлова была подтверждена исследованиями последних лет с применением метода невронографии. Было показано, что ряд корковых областей, напр, орбитальная кора, лимбическая область, имеет непосредственное отношение к эмоциональным проявлениям животных и человека.

По И. П. Павлову, сложные безусловные рефлексы (эмоции) представляют собой «слепую силу» или «основной источник силы» для корковых клеток. Высказанные И. П. Павловым положения о сложных безусловных рефлексах и о их роли в образовании условных рефлексов в то время находились лишь на стадии самой общей разработки, и только в связи с открытием физиологических особенностей гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга стало возможным более глубокое изучение этой проблемы.

С точки зрения И. П. Павлова, инстинктивная деятельность животных, включающая несколько различных этапов поведения животного, является также сложным безусловным рефлексом. Особенности этого вида безусловного рефлекса состоят в том, что отдельные этапы выполнения какого-либо инстинктивного действия связаны друг с другом по принципу цепного рефлекса; однако в дальнейшем было показано, что каждый такой этап поведения должен непременно иметь обратную афферентации) от результатов самого действия, то есть произвести процесс сопоставления реально полученного результата с ранее прогнозированным. Только после этого может формироваться следующий этап поведения.

В процессе исследования болевого безусловного рефлекса было выявлено, что болевое возбуждение претерпевает значительные преобразования на уровне ствола мозга и гипоталамуса. Из этих структур безусловное возбуждение генерализованно охватывает все области коры больших полушарий одновременно. Таким образом, наряду с мобилизацией в коре больших полушарий системных связей, свойственных данному безусловному возбуждению и составляющих основу коркового представительства безусловного рефлекса, безусловное раздражение производит также генерализованное действие на всю кору больших полушарий. При электроэнцефалографическом анализе корковой деятельности это генерализованное действие безусловного раздражителя на кору больших полушарий проявляется в виде десинхронизации корковой волновой электрической активности. Проведение болевого безусловного возбуждения к коре головного мозга может быть заблокировано на уровне ствола мозга с помощью специального вещества - аминазина. После введения этого вещества в кровь даже сильное повреждающее (ноцицептивное) безусловное возбуждение (ожог горячей водой) не достигает коры головного мозга и не изменяет ее электрической активности.

Развитие безусловных рефлексов в эмбриональном периоде

Врожденный характер безусловного рефлекса особенно отчетливо выявляется в исследованиях эмбрионального развития животных и человека. На разных сроках эмбриогенеза можно проследить каждый этап структурного и функционального формирования безусловного рефлекса. Жизненно важные функциональные системы новорожденного оказываются полностью консолидированными к моменту рождения. Отдельные звенья иногда сложного безусловного рефлекса, как, например, сосательный рефлекс, включают различные части организма, часто на значительном отдалении друг от друга. Тем не менее они избирательно объединяются различными связями и постепенно составляют функциональное целое. Изучение созревания безусловного рефлекса в эмбриогенезе дает возможность понять постоянный и относительно неизменяемый приспособительный эффект безусловного рефлекса при нанесении соответствующего раздражителя. Это свойство безусловного рефлекса связано с образованием межнейрональных отношений на основе морфогенетических и генетических закономерностей.

Созревание безусловного рефлекса в эмбриональном периоде не является одинаковым для всех животных. Поскольку созревание функциональных систем эмбриона имеет главнейший биологический смысл в сохранении жизни новорожденного данного вида животных, то в зависимости от особенностей условий существования каждого вида животных характер структурного созревания и окончательное оформление безусловного рефлекса будет точно соответствовать особенностям данного вида.

Так, например, структурное оформление спинномозговых рефлексов координаций оказывается различным у птиц, которые после вылупления из яйца сразу же становятся полностью самостоятельными (курица), и у птиц, которые после вылупления из яйца являются долгое время беспомощными и находятся на попечении родителей (грач). В то время как цыпленок стоит на ногах сразу же после вылупления и через день пользуется ими совершенно свободно, у грача, наоборот, раньше всего вступают в деятельность передние конечности, то есть крылья.

Еще более отчетливо этот избирательный рост нервных структур безусловного рефлекса имеет место в развитии плода человека. Самой первой и отчетливо выявляющейся двигательной реакцией человеческого плода является хватательный рефлекс; он обнаруживается уже на 4-м месяце внутриутробной жизни и вызывается приложением какого-либо твердого предмета к ладони плода. Морфологический анализ всех звеньев этого рефлекса убеждает в том, что, прежде чем он выявится, ряд нервных структур дифференцируется в зрелые нейроны и объединяется между собой. Миелинизация нервных стволиков, относящихся к сгибателям пальцев, начинается и заканчивается раньше, чем этот процесс развертывается в нервных стволах других мышц.

Филогенетическое развитие безусловных рефлексов

Согласно известному положению И. П. Павлова, безусловные рефлексы являются следствием закрепления естественным отбором и наследственностью тех приобретаемых на протяжении тысячелетий реакций, которые соответствуют повторяющимся факторам окружающей среды и полезны для данного вида.

Есть основания утверждать, что наиболее быстрые и успешные приспособления организма могут зависеть от благоприятствующих мутаций, которые отбираются впоследствии естественным отбором и уже передаются по наследству.

Библиогр.: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Афферентное звено интероцептивных рефлексов, под ред. И. А. Булыгина, М., 1964; Ведяев Ф. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов, JI., 1965, библиогр.; Виноградова О. С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы, М., 1961, библиогр.; Гройсман С. Д. и Декуш П. Г. Попытка количественного исследования кишечно-кишечных рефлексов, Пат. физиол. и Эксперим, тер., в. 3, с. 51, 1974, библиогр.; Орбели JI. А. Вопросы высшей нервной деятельности, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Петухов Б. Н. Замыкание после выпадения основных безусловных рефлексов, Труды Центр, ин-та усовершенств. врачей, т. 81, с. 54, М., 1965, библиогр.; С а л ь ч e н к о И. Н. Скрытые периоды миотатических рефлексов, обеспечивающих двигательные взаимодействия людей, Физиол. человека, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, библиогр.; Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга, М., 1961; Слоним А. Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих, с. 72, М,-JI., 1961, библиогр.; Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки, М., 1974, библиогр.; Ш у с т и н Н. А. Анализ безусловных рефлексов в свете учения о доминанте, Физиол, журн. СССР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, библиогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

1. 1. Введение3
2. 2. Физиология безусловных рефлексов3
3. 3. Классификация безусловных рефлексов5
4. 4. Значение безусловных рефлексов для организма7
5. 5. Заключение7

Список литературы8

Введение

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные), присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза.

Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Являются видовым поведенческим признаком. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Физиология безусловных рефлексов

Безусловный рефлекс - это врожденная ответная реакция организма на раздражение при обязательном участии центральной нервной системы (ЦНС). При этом кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса. Безусловные рефлексы являются физиологической основой:

1. Видовой памяти человека, т.е. врожденной, передающейся по наследству, постоянной, общей для всего человеческого вида;

2. Низшей нервной деятельности (ННД). ННД с точки зрения безусловных рефлексов - это безусловнорефлекторная деятельность, обеспечивающая организм объединением его частей в единое функциональное целое. Другое определение ННД. ННД - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новоржденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Ориентировочные безусловные рефлексы, протекающие при непосредственном участии коры головного мозга, являются физиологическими механизмами познавательной деятельности человека и непроизвольного внимания. Кроме того, угасание ориентировочных рефлексов составляет физиологическую основу привыкания и скуки. Привыкание - это угасание ориентировочного рефлекса: если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание. Так, человек, живущий на шумной улице, постепенно привыкает к шуму и уже не обращает на него внимания.

Инстинкты - это форма врожденного поведения. Физиологический механизм их - цепь врожденных безусловных рефлексов, в которую под влиянием условий индивидуальной жизни могут «вплетаться» звенья приобретенных условных рефлексов.

Рис. 1. Схема организации инстинктивного поведения: С — стимул, Р — рецепция, П — поведенческий акт; пунктирная линия — модулирующее влияние, сплошная — деятельность модулирующей системы как оценочной инстанцию.

Отражение как сущность психики происходит на разных уровнях. Различают три уровня мозговой деятельности: видовой, индивидуальный и общественно-исторический. Отражение на видовом уровне осуществляется безусловными рефлексами.

В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой.

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями.

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты.

Итак, сложнейшие безусловные рефлексы — это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

Классификация безусловных рефлексов

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это - рефлекс на новизну.

Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Рис. 1. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека: двойные стрелки — филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные — взаимодействие потребностей человека, сплошные — влияние потребностей на сферу сознания

Значение безусловных рефлексов для организма

Значение безусловных рефлексов:

♦ поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза);

♦ сохранение целостности организма (защита от повреждающих факторов внешней среды);

♦ размножение и сохранение вида в целом.

Заключение

Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия.

Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.

Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться.

Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы — это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.

Список литературы

1. 1. Бизюк. А.П. Основы нейропсихологии. Учебник для вузов. Издательство Речь. - 2005г.
2. 2. Данилова, А.Л. Крылова Физиология высшей нервной деятельности. - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478
3. 3. Психофизиология /под ред. Александрова Ю.И. СПб., изд-во «Питер» 2006
4. 4. Тонконогий И. М., Пуанте А.Клиническая нейропсихология. Издание 1-е, Издательство: ПИТЕР, ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ДОМ, 2006 год
5. 5. Щербатых Ю.В. Туровский Я.А. Анатомия центральной нервной системы для психологов: Учебное пособие. Спб: Питер, 2006. - 128 с.

В организме животного идет непрерывный обмен веществ, в результате чего возникает потребность в пище, воде и др. Возникшая потребность вызывает целенаправленное поведение на ее удовлетворение.

Ощущения страха, холода или другие причины также заставляют животное определенным образом реагировать на окружающие раздражители. Все эти реакции врожденные. Они передаются по наследству и проявляются у каждого животного. Такие стойко передающиеся по наследству врожденные ответные действия организма на раздражители внутренней и внешней среды называются безусловными рефлексами .

Врожденные безусловные рефлексы могут быть простыми (сужение или расширение зрачков под действием света, отдергивание лапы при уколе, мигательный рефлекс) и более сложными. Более сложные рефлексы называют инстинктами .

Все инстинкты подразделяют на две основные группы:

1) инстинкты самосохранения: пищевой, оборонительный, ориентировочный, подражания, стадный, чистоплотности, рефлекс борьбы с ограничениями (рефлекс свободы), рефлекс цели, игровой инстинкт и др.;

2) инстинкты, направленные на сохранение рода; половой, родительский.

Рассмотрим несколько подробнее некоторые из этих инстинктов.

Рефлекс цели выражается в том, что если начался двигательный акт, то требуется его завершение. Собака старается овладеть раздражающим предметом. На этом рефлексе основана выработка у собаки хватки. Или другое явление. Любители-собаководы знают, как собака сопротивляется, когда на нее впервые пытаются надеть намордник. Это и есть борьба с ограничениями - проявление рефлекса свободы. Ориентировочный рефлекс, которой возникает на всякое изменение в окружающей обстановке, на каждый новый раздражитель (звуковой, обонятельный и др.), выражается в движении глаз, повороте ушных раковин, головы, а иногда и всего туловища в сторону раздражителя, а также в прислушивании, в принюхивании, рассматривании этого раздражителя. В зависимости от характера раздражителя ориентировочный рефлекс может смениться затем на оборонительный, пищевой, игровой или другой, а также, в отличие от прочих безусловных рефлексов, может угаснуть при многократном действии раздражителя, не имеющего важного значения для организма.

В отличие от простых безусловных рефлексов сложные безусловные рефлексы состоят из целой цепи простых. В сложном безусловном рефлексе действие одного рефлекса является раздражителем для другого. Например, забота суки о щенятах проявляется в целом ряде действий: она перегрызает пуповину при рождении, облизывает щенят, кормит их, обогревает и защищает.

Благодаря инстинктам , сформированным тысячами предшествовавших поколений, новорожденные животные уже с самого появления на свет способны реагировать на некоторые влияния внешней среды таким же целесообразным поведением, как и их родители. Но не все инстинкты проявляются у животных в первые же минуты их жизни и не остаются на всю жизнь. Собака, страдающая от гельминтов (глистов), начинает есть чернобыльник, к которому обычно не прикасается,- здесь целесообразная унаследованная реакция дает себя знать только при специфических условиях, независимо от возраста животного. Она может и не появиться, если в ней не будет необходимости. С возрастом у собак проявляется половой инстинкт, при старении организма он исчезает.
Степень и формы проявления инстинктов зависят не только от физиологического состояния организма, но и от влияния окружающей среды. Вследствие этого проявление инстинктов у взрослой собаки всегда усложняется приобретенным опытом. Достаточно сравнить поведение новорожденного, направленное на поиск пищи, и взрослого животного. Поиск новорожденного не уверен, а взрослое животное немедленно устремляется к тому месту, где оно ранее неоднократно удовлетворяло данную потребность.

В приобретении навыков молодыми животными большую роль играют родители. Родители обучают свое потомство отличать в огромном разнообразии окружающей среды раздражители, способствующие или, наоборот, препятствующие удовлетворению основных, жизненно важных потребностей. В дальнейшем каждое животное пополняет свой опыт самостоятельно. В зависимости от условий жизни оно вырабатывает много условных рефлексов, помогающих ему более успешно удовлетворять свои потребности.
В дрессировке собак большое значение имеют так называемые сложные безусловные рефлексы положения. Под этими рефлексами обычно понимают действия собаки, посредством которых она принимает определенное положение, например, садится, ложится, прыгает.

Инстинкт - это приспособление животных к строго определенным условиям среды. Поэтому, если условия меняются, животному, чтобы приспособиться к ним, необходимо допол¬нять инстинкты, вносить поправки в поведение. В связи с этим у животных развилась способность учиться, использовать в поведении «личный» опыт. В основе этой способности лежит условный рефлекс, благодаря которому и возможна дрессировка.

Наша нервная система - это сложный механизм взаимодействия нейронов, которые посылают импульсы мозгу, а он, в свою очередь, управляет всеми органами и обеспечивает их работу. Этот процесс взаимодействия возможен благодаря наличию у человека основных неразрывных приобретенных и врожденных форм приспособления - условных и безусловных реакций. Рефлекс - это осознанный ответ организма на определенные условия или раздражители. Такая слаженная работа нервных окончаний помогает нам взаимодействовать с окружающим миром. Человек рождается с набором простейших навыков - это и называется Пример такого поведения: способность младенца сосать грудь матери, глотать пищу, моргать.

и животного

Как только живое существо появляется на свет, ему необходимы определенные умения, которые помогут обеспечить его жизнедеятельность. Организм активно приспосабливается к окружающему миру, то есть он вырабатывает целый комплекс целенаправленных двигательных навыков. Именно такой механизм называется поведением видов. Каждому живому организму присущ его собственный набор реакций и врожденных рефлексов, который передается по наследству и не меняется на протяжении всей жизни. А вот само поведение различают по методу его реализации и применения в жизни: врожденные и приобретенные формы.

Безусловные рефлексы

Ученные заявляют, что врожденной формой поведения является безусловный рефлекс. Пример таких проявлений наблюдается с момента появления на свет человека: чихание, кашель, глотание слюны, моргание. Передача такой информации осуществляется путем наследования родительской программы центрами которые отвечают за реакции на раздражители. Расположены эти центры в стволовой части мозга или в спинном мозге. Безусловные рефлексы помогают человеку быстро и безошибочно реагировать на изменение внешней среды и гомеостаза. Такие реакции имеют четкое размежевание в зависимости от биологических потребностей.

• Пищевые.
• Ориентировочные.
• Защитные.
• Половые.

В зависимости от вида, живым существам присущи разные реакции на окружающий мир, но все млекопитающие, включая человека, имеют сосательный навык. Если приложить младенца или детеныша животного к соску матери, в мозгу сразу произойдет реакция и начнется процесс кормления. Это и есть безусловный рефлекс. Примеры пищевого поведения передаются по наследству у всех существ, которые получают питательные вещества с молоком матери.

Защитные реакции

Такие типы реакции на внешние раздражители передаются по наследству и называются естественными инстинктами. Эволюция заложила в нас потребность защищать себя и заботиться о своей безопасности с целью выживания. Поэтому мы научились инстинктивно реагировать на опасность, это и есть безусловный рефлекс. Пример: замечали ли вы, как отклоняется голова, если над ней кто-то занес кулак? Когда вы прикасаетесь к горячей поверхности, у вас отдергивается рука. Такое поведение еще называют вряд ли человек в здравом рассудке попытается прыгнуть с высоты или съесть незнакомые ягоды в лесу. Мозг сразу запускает процесс обработки информации, которая даст понять, стоит ли рисковать своей жизнью. И если вам даже кажется, что вы и не думаете об этом, инстинкт сразу срабатывает.

Попробуйте поднести палец к ладошке младенца, и он тут же попробует схватить его. Такие рефлексы вырабатывались веками, правда, сейчас такой навык ребенку не очень нужен. Еще у первобытных людей малыш цеплялся за мать, и так она его переносила. Существуют и неосознанные врожденные реакции, которые объясняются связью нескольких групп нейронов. Например, если молоточком ударить по колену, оно дернется - пример двухнейронного рефлекса. В этом случае вступают в связь два нейрона и посылают сигнал в мозг, заставляя реагировать на внешний раздражитель.

Отсроченные реакции

Однако не все безусловные рефлексы проявляются сразу после рождения. Некоторые возникают по мере необходимости. Например, новорожденный малыш практически не умеет ориентироваться в пространстве, но примерно через пару недель он начинает реагировать на внешние раздражители - это безусловный рефлекс. Пример: ребенок начинает различать голос матери, громкие звуки, яркие цвета. Все эти факторы привлекают его внимание - начинает формироваться ориентировочный навык. Непроизвольное внимание является отправной точкой в формировании оценки раздражителей: малыш начинает понимать, что когда мать говорит с ним и подходит к нему, скорей всего, она возьмет его на руки или покормит. То есть человек формирует сложную форму поведения. Его плач привлечет к нему внимание, и он пользуется осознанно этой реакцией.

Половой рефлекс

А вот этот рефлекс относится к бессознательным и безусловным, он направлен на продолжение рода. Возникает он в период полового созревания, то есть только тогда, когда организм готов к продолжению рода. Ученые заявляют, что этот рефлекс является одним из самых сильных, он определяет сложное поведение живого организма и в последующем запускает инстинкт защиты своего потомства. Несмотря на то, что все эти реакции изначально свойственны человеку, запускаются они в определенной очередности.

Условные рефлексы

Помимо инстинктивных реакций, которыми мы обладаем при рождении, человеку необходимо и множество других навыков, чтобы лучше приспособиться к окружающему миру. Приобретенное поведение формируется как у животных, так и у людей на протяжении всей жизни, называется такое явление "условные рефлексы". Примеры: при виде пищи возникает слюноотделение, при соблюдении режима питания возникает чувство голода в определенное время суток. Такой явление формируется путем временной связи между центром или зрение) и центром безусловного рефлекса. Внешний раздражитель становится сигналом к определенному действию. Зрительные образы, звуки, запахи способны сформировать стойкие связи и породить новые рефлексы. Когда кто-то видит лимон, может начаться слюноотделение, а при резком запахе или созерцании неприятной картины возникнуть тошнота - это примеры условных рефлексов у человека. Отметим, что эти реакции могут быть индивидуальными у каждого живого организма, временные связи формируются в коре головного мозга и посылают сигнал, когда возникает внешний раздражитель.

На протяжении всей жизни условные реакции могут возникать и также пропадать. Все зависит от Например, в детстве ребенок реагирует на вид бутылочки с молоком, понимая, что это еда. Но когда малыш подрастет, у него этот предмет не будет формировать образ пищи, он будет реагировать на ложку и тарелку.

Наследственность

Как мы уже выяснили, безусловные рефлексы передаются по наследству у каждого вида живых существ. А вот условные реакции влияют только на сложное поведение человека, но не передаются потомкам. Каждый организм «подстраивается» под ту или иную ситуацию и окружающую его действительность. Примеры врожденных рефлексов, не исчезающих на протяжении всей жизни: еда, глотание, реакция на вкусовые качества продукта. Условные раздражители меняются постоянно в зависимости от наших предпочтений и возраста: в детстве при виде игрушки малыш испытывает радостные эмоции, в процессе взросления реакцию вызывают, например, зрительные образы киноленты.

Реакции животных

У животных, как и у человека, существуют и безусловные врожденные реакции, и приобретенные рефлексы в течение всей жизни. Помимо инстинкта самосохранения и добычи пропитания, живые существа также подстраиваются под окружающую среду. Они вырабатывают реакцию на кличку (домашние животные), при многократном повторении появляется рефлекс внимания.

Многочисленные опыты показали, что возможно привить питомцу многие реакции на внешние раздражители. Например, если при каждом кормлении подзывать собаку колокольчиком или определенным сигналом, у него появится стойкое восприятие ситуации, и он сразу будет реагировать. В процессе дрессировки поощрение питомца за выполненную команду любимым лакомством формирует условную реакцию, выгул собаки и вид поводка сигнализирует о скорой прогулке, где он должен справлять нужду - примеры рефлексов у животных.

Резюме

Нервная система постоянно посылает нашему мозгу множество сигналов, они и формируют поведение человека и животного. Постоянная активность нейронов позволяет выполнять привычные действия и реагировать на внешние раздражители, помогая лучше приспособиться к окружающему нас миру.

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.